Menu

Виды волговских сигналов: Звуковой сигнал ГАЗ (волговские сигналы) — Дополнительное оборудование

Содержание

Выбор и подключение автомобильного клаксона

Сколько раз за одну поездку вы жмёте на клаксон? Конечно, это зависит от темперамента, но в плотном трафике без звукового сигнала никуда — приходится обозначать своё присутствие на дороге. Правда, звук штатных «дудок» порой навевает тоску, особенно у малолитражек. Разбираемся, как правильно выбрать и установить сигналы посерьёзнее.

Но сперва — пара слов об их правильном использовании.

ПДД: правила пользования звуковыми сигналами

Гудки машин стали непременным звуковым сопровождением любого города. Что совсем не здорово, ведь правила дорожного движения прямо запрещают использовать звуковые сигналы в населённых пунктах без крайней необходимости (для предотвращения ДТП).

Пункт ПДД 19.10. Звуковые сигналы могут применяться только:

  • для предупреждения других водителей о намерении произвести обгон вне населенных пунктов;
  • в случаях, когда это необходимо для предотвращения дорожно-транспортного происшествия.

Существует и специальный дорожный знак 3.26 «Подача звукового сигнала запрещена». Он предназначен для установки вне населённых пунктов, где нельзя лишний раз шуметь (в лесах, в заповедниках), но встречается и в городах, где просто дублирует действующие правила — сигналить в городе без веской причины нельзя и без этого знака.

К сожалению, водители регулярно нарушают указанный пункт правил: используют клаксон, чтобы поприветствовать друг друга или выразить негодование, привлечь внимание или поторопить зазевавшегося на светофоре. В общем, гудят по любому поводу. Что не только повышает общую нервозность на дороге, но и мешает другим людям — звук клаксона в городе распространяется далеко и раскатисто, экранируя от зданий.

При этом сам по себе звуковой сигнал машине необходим и даже входит в «Перечень неисправностей и условий, при которых запрещается эксплуатация транспортных средств» — с нерабочим клаксоном ехать просто нельзя (из-за невозможности посигналить пешеходу или другому водителю для предотвращения ДТП). Но использовать его нужно с умом и только по весомому поводу.

Согласны лишний раз не шуметь в городе? Тогда переходим к выбору «дудок» на замену штатным.

Конструкция сигналов. Электрика и пневматика

Обычно в автомобиле установлена пара однотональных сигналов (высокой и низкой тональности), звук которых гармонично накладывается друг на друга. Разница между их частотой составляет 70–100 Гц, формируя нужную глубину звука. Конструктивно звуковые сигналы автомобилей делятся на электромагнитные и пневматические. У обоих типов звук генерируют колебания мембраны, но в движение её приводят разные силы.

С завода на большинстве автомобилей установлены электромагнитные сигналы, чаще всего безрупорной (дисковой) конструкции — «блины». Такие сигналы недороги в производстве и занимают мало места, что позволяет легко разместить их под капотом. Большой мощности от «блинов» не добиться, поэтому автомобилисты меняют их на рупорные электромагнитные сигналы — «улитки». Благодаря воронкообразной геометрии они генерируют весьма громкий звук. Расплата — массивность: найти в подкапотном пространстве место для двух «улиток» бывает непросто.

Дисковые сигналы («блины»)

 

В электромагнитных сигналах колебания мембраны создаёт соленоид. В пневматических сигналах мембрану приводит в движение сжатый воздух, поэтому для их работы нужно отдельное устройство — компрессор, способный нагнетать в клаксон воздух под давлением. Звук таких сигналов заметно мощнее, чем у электромагнитных, но места они занимают больше, чем даже самые массивные «улитки» — не в каждый автомобиль их получится установить.

Рупорные сигналы («улитки»)

В электромагнитных сигналах колебания мембраны создаёт соленоид. В пневматических сигналах мембрану приводит в движение сжатый воздух, поэтому для их работы нужно отдельное устройство — компрессор, способный нагнетать в клаксон воздух под давлением. Звук таких сигналов заметно мощнее, чем у электромагнитных, но места они занимают больше, чем даже самые массивные «улитки» — не в каждый автомобиль их получится установить.

У пневматического сигнала может быть несколько раструбов («рожков») различных размеров; чем их больше, тем более мощный компрессор понадобится. От размера раструбов зависит тональность гудка — несколько «рожков» будут похожи на целый духовой оркестр. Но не увлекайтесь: согласно ГОСТ Р 41.28-99 (правилу ЕЭК ООН N 28) звуковой сигнал должен звучать монотонно и непрерывно; установка музыкальных сигналов с переливами и мелодиями запрещена.

Пневматические сигналы («рожки»)

«Волговские» сигналы

Зачем вообще покупать нестандартные звуковые сигналы? Во-первых, штатные нередко выходят из строя, а стоят оригинальные «дудки» дорого. Во-вторых, их громкость иногда просто не соответствует дорожным реалиям. Дополнительная шумоизоляция всё более популярна, летом все предпочитают ездить с закрытыми окнами и работающим кондиционером, а если ещё и музыка в салоне играет громко… Ваш скромный гудок, установленный автопроизводителем с учётом требований к снижению шума в городах, просто не услышат. Поэтому автомобилисты и стараются установить сигнал погромче — зачастую это вопрос заметности и безопасности на дороге.

Но встречаются и штатные клаксоны с достойным звучанием. В России, например, очень ценятся так называемые волговские сигналы — Юрий Деточкин одобрил бы такой выбор. Характерная смесь высокой и низкой частоты (510 и 410 Гц) при 115 децибелах звучит солидно и «сочно», как и положено было самой престижной массовой советской машине. Конечно, это не оригинальные сигналы от «Волги», а их современная копия, но звук очень похож.

Кликните, чтобы прослушать звук

Частоты и мощность сигналов

Вы замечали, что характеристики звукового сигнала обычно соответствует физическому размеру машины? Сделано это осознанно, чтобы помочь водителям с определением источника звука на дороге. Если вы слышите скромное, почти жалобное «би-и-и», то будете искать глазами мопед или микролитражку. А раскатистый басовитый гудок говорит о приближении грузовика. Такую градацию тональности желательно соблюдать и при выборе нештатных сигналов.

Чем ниже частотный диапазон, тем басовитее гудят сигналы. Например, сравните звук клаксона PIAA Superior Bass Horn с частотой 330/400 Гц и PIAA Euro Sports Horn 500/600 Гц. Если первый будет уместно звучать из-под капота внедорожника, то второй ассоциируется со спортивным автомобилем.

Кликните, чтобы прослушать звук

Что касается количества децибел, то тут всё просто: чем больше — тем громче. Штатные дисковые сигналы чаще всего выдают менее 100 Дб. Мощные рупорные сигналы-«улитки» звучат на 100–115 Дб. А пневматические сигналы способны выдать 120–125 децибел.

Кликните, чтобы прослушать звук

Подключение звуковых сигналов

Подключение любых нештатных электрических устройств к бортовой сети машины требует осторожности. Звуковые сигналы — не исключение. Далеко не всегда ими можно просто заменить заводские «блины».

На упаковке или корпусе сигналов указан потребляемый ими ток. Сложите показатели обеих «дудок» и сравните с номиналом штатного предохранителя (Horn), обычно это предохранитель на 10 или 15 ампер. Если совместное потребление тока сигналами больше, чем способен пропустить через себя предохранитель, их придётся подключить через специальное реле к аккумулятору машины. Схематично замена штатных сигналов на более мощные с применением реле показана на рисунке.

Не пытайтесь вместо использования реле сменить штатный предохранитель на более стойкий — это грозит оплавлением проводки и пожаром. 

В каталоге звуковых сигналов Гиперавто вы можете прослушать примеры звучания почти всех моделей, чтобы сделать выбор. Только будьте осторожны с громкостью в наушниках.

Установка звуковых сигналов от Волги

Многих владельцев ВАЗ 2109, 2108 не устраивает звучание штатного звукового сигнала их автомобиля. Отличной заменой штатному сигналу девятки может послужить рассмотренный здесь вариант установки звукового сигнала от «Волги». Многие, в том числе и автор, уже проделали данную совсем не сложную инсталляцию, и не жалеют потраченного времени и средств, тем более, что данная модернизация с лихвой окупается осознанием факта, что его автомобиль стал еще немного ближе к идеалу, и готов это немедленно продемонстрировать  всем желающим!

Итак, для данной инсталляции нам понадобятся следующие материалы:

  • сигналы от Волги с «массой» на корпусе
  • реле типа 90.3747 с фланцем крепления
  • колодка для реле
  • клеммы «мама» широкая
  • термоусаживаемая трубка (ТУТ)
  • провод многожильный сечением 2.5 мм. кв.
  • колодка под ножевой предохранитель
  • предохранитель на 20 А
  • металлический уголок
Запчасти для доработки

Первым делом снимаем клемму «массы» с аккумулятора.

Для доступа к штатному сигналу ВАЗ 2109 снимаем решетку радиатора, откручиваем штатный сигнал вместе с планкой его крепления. Рядом закреплен провод массы сигнала, демонтируем и его.

Дома предварительно подготовим крепление сигналов от Волги на основе купленного в любом магазине стройматериалов стального уголка. Крепить сигналы будем на штатное место, куда крепится родной сигнал. Уголок размечаем по месту установки, отпиливаем, сверлим отверстия для крепления сигналов от Волги. Также для защиты от коррозии уголок желательно покрасить. Далее крепим сигналы на уголке. Болт крепления сигнала является одновременно «массой», поэтому надо обеспечить его электрический контакт с уголком, например закрепив волговские сигналы через корончатую шайбу.

Прикручиваем уголок с сигналами за болт крепления штатного сигнала Самары через корончатую шайбу для обеспечения контакта уголка с «массой». Возможно, что болты крепления  волговских сигналов на уголке будут задевать радиатор, в этом случае подкладываем шайбы, тем самым отодвигая уголок с сигналами от радиатора. Не забываем про необходимость сохранения уголка с корпусом автомобиля («массой»). Все, механическая часть закончилась, приступаем к электрической.

Сигналы от Волги на ВАЗ 2109 подключаются по следующей схеме:

Электрическая схема подключения волговских сигналов на Lada Samara

Концы проводов обжимаем соответствующими клеммами. Все соединения прячем в термоусаживаемую трубку.

Реле  можно закрепить на обратной стороне рамки радиатора, рядом с блок-фарой.

Дополнительное реле включения сигналов

Массовый провод реле (контакт 86) закрепляем под фланец крепления реле к кузову автомобиля через корончатую шайбу для обеспечения электрического контакта, предварительно установив на провод наконечник с ушком крепления.

Провод от предохранителя (30-й контакт реле) подключаем к плюсовой клемме аккумулятора.

Питание сигналов напрямую от аккумулятора

Конечный результат, как сигналы от Волги выглядят на «девятке»:

 

Устанавливаем на место решетку радиатора:

 

Все, волговские сигналы установлены, гудим и наслаждаемся благородным звуком!

Можно подстроить звук сигналов от Волги путем вращения спец.болта на их корпусе. Также не забываем об антикоррозийной защите, можно просто промазать все болтовые соединения «Литолом».

P.S.

Волговские сигналы на  ВАЗ 2109 и его модификации можно установить и без использования реле, напрямую подключив к проводам питания штатного сигнала, штатный сигнал и так подключен через реле в блоке предохранителей. Но у этого способа есть недостатки. Плюсовой провод питания штатного сигнала очень тонкий, сигналы будут работать не в полную мощность из-за падения напряжения в этом проводе, т.к. волговский сигнал мощнее штатного. Цепь питания штатного сигнала защищена предохранителем №8 в блоке предохранителей, этим же предохранителем защищена и цепь питания вентилятора охлаждения. В связи с тем, что Волговские сигналы потребляют больший ток (14 А), чем штатный (5 А), этот предохранитель сгорит при одновременной работе вентилятора и волговского сигнала, а также могут пострадать соответствующие дорожки на печатной плате в блоке предохранителей.

Оцените статью: Поделитесь с друзьями!

Поиск неисправности и ремонт звукового сигнала ВАЗ

Всем привет! Не могу сказать, что неисправность клаксона на автомобиле встречается очень часто и повсеместно. Но нельзя исключать ситуацию, при которой не работает сигнал.

Автомобильные клаксоны относятся к элементам безопасности. Причем они обязательно должны присутствовать во всех транспортных средств и находиться в исправном состоянии. Это позволит вовремя подать сигнал другим участникам движения, проинформировать о приближении, предотвратить столкновения и прочие опасные ситуации.

Но в какой-то момент случается так, что звуковой сигнал, расположенный на руле, вдруг перестал работать. Нужно в самое ближайшее время заняться вопросом диагностики, поскольку продолжать эксплуатировать машину с нерабочим клаксоном опасно.

Как это работает

Прежде чем искать причины и находить способы выхода из сложившейся ситуации, не лишним будет понять принцип работы и устройства сигнала.

Конструктивно клаксон включает в себя достаточно обширный перечень элементов, среди которых можно выделить:

  • якорь;
  • стержень;
  • сердечник;
  • вольфрамовые контакты;
  • корпус;
  • конденсатор;
  • реле;
  • кнопка активации;
  • резонансный диск;
  • мембрана;
  • контактные реле и пр.

Когда водитель нажимает на специальную кнопку, ток идет через обмотку, тем самым намагничивается сердечник и подтягивается якорь. Вместе с якорем смещается стержень, прогибающий мембрану.

За счет специальной гайки размыкается контактная группа и происходит разрыв электроцепи. Далее ряд элементов клаксона возвращаются в свое исходное положение. Параллельно вновь замыкает контакты, и ток поступает на обмотку. Размыкание происходит в тот момент, когда водитель жмет на кнопку.

Для самого водителя все происходит куда проще. Он лишь нажимает на кнопку, и машина издает громкий характерный сигнал.

Подобные системы, имеющие разные сигналы, но идентичный принцип работы, используется:

  • на Ниве;
  • на Газели;
  • автомобилях ВАЗ 2110;
  • ВАЗ 2107;
  • ВАЗ 2114;
  • Рено Логан;
  • Рено Сандеро;
  • Лада Приора;
  • Дэу Ланос;
  • Лада Калина;
  • Шевроле Лачетти;
  • Шкода Фабия и пр.

Если звуковой сигнал неожиданно перестал работать, либо показывает явные признаки неисправностей, следует незамедлительно принимать меры.

Автомобилисту следует знать, какие бывают признаки неполадок и основные причины отказа клаксона издавать предупредительные звуковые сигналы.

Не работает звуковой сигнал ВАЗ

Не работает звуковой сигнал ВАЗ

Опубликовано: 9 сентября 2020 г.

Неработающий звуковой сигнал на автомобиле – очень опасная неисправность. Самое неприятное, что узнают об этой поломке как раз тогда, когда сигнал нужен больше всего – в опасной ситуации на дороге. Из-за чего может отказать сигнал?

Существует несколько причин, по которым звуковой сигнал может перестать работать. Почти все они электрические и подразумевают простое отсутствие контакта там, где он должен быть. Пройдемся по всем:

Сгорел предохранитель звукового сигнала

Самая первая и легкая проверка, которую можно выполнить при неработающем звуковом сигнале – целостность предохранителя. Если он оказался сгоревшим, значит в машине возможно наличие короткого замыкания.

Попробуйте вставить целый предохранитель, соответствующий номиналу (Как выбрать предохранитель. Цвета и номиналы ). Если он так же сгорит, значит, короткое замыкание реально присутствует.

Если нет, то возможно предохранитель просто исчерпал свой ресурс и стоит обратить внимание на другие причины.

Не работает кнопка звукового сигнала

Сигнал в большинстве автомобилей включается кнопкой в центре руля. Встречаются вариации с кнопкой в подрулевом выключателе или определенным положением этого самого выключателя, но это редкость.

Внутри рулевого колеса на самом деле присутствует целая куча мест, где может пропасть контакт приведя к отказу «бибикалки». Чтобы понять, где именно они могут располагаться, нужно понять, как вообще включается звуковой сигнал в машине. Посмотрим схему.

Схема подключения звукового сигнала через реле

Данная схема подразумевает наличие реле включения сигнала. Такое реле есть на всех современных автомобилях. На отдельной категории автомобилей (например, вазовской классике), реле нет. В этом случае сигнал подключается непосредственно через кнопку на руле.

Из схемы видно, что существуют две электрические цепи: управляющая и силовая. Силовая цепь питает сигнал и не приходит в салон автомобиля, управляющая, наоборот, приходит на руль. При нажатии кнопки сигнала, управляющие контакты реле замыкаются, подключают силовую цепь и сигнал включается. Что такое реле, управляющие и силовые контакты, читайте в статье: как работает реле в автомобиле .

Управляющий ток от реле передается с рулевой колонки на руль через плавающий контакт. Он может быть один, а может и два. Данные контакты трутся о специальное токопроводящее кольцо, встроенное в руль в месте его крепления к рулевому валу. Благодаря тому, что контакты подпружинены, они постоянно прижаты к кольцу, обеспечивая передачу тока в рулевое колесо в любом его положении.

Дальше напряжение по короткому проводу передается на кнопку и при ее нажатии электрическая цепь замыкается на «массу» – сигнал включается. Теперь о неисправностях, которые могут случиться в рулевом колесе.

ВНИМАНИЕ! Все работы, связанные с разборкой рулевого колеса на автомобилях с подушками безопасности, лучше доверить автосервису. Неквалифицированные действия могут вызвать срабатывание подушки, что может привести к травмам, опасным для жизни!

Прижимные контакты на рулевой колонке трутся о контактное кольцо при любом движении рулем и со временем истираются.

Рано или поздно может настать момент, когда они уже не достанут до контактного кольца на рулевом колесе и тогда нажатие кнопки сигнала ни к чему не приведет.

Чтобы избежать этого, во время снятия руля для какого-либо ремонта необходимо смазывать контакты и кольцо на руле токопроводящей смазкой, например, графитовой. Подобная обработка уменьшит трение контактов о кольцо и продлит срок их службы.

– Изношенное контактное кольцо

Точно такая же неисправность может постичь и токопроводящее кольцо в руле. Оно так же может истереться и привести к отказу сигнала. Метод борьбы тот же – смазка.

Износ прижимных контактов или контактного кольца имеют коварное свойство: из-за неравномерного износа, контакт может пропадать только при определенных положениях руля. Например, при движении прямо сигнал работает, а в повороте – нет. Подобные симптомы практически всегда однозначно указывают на проблемы в контактной паре «рулевая колонка – руль».

Изношенные контакты и кольцо в руле, как правило, нельзя отремонтировать. Поэтому самый лучший выход замена указанных элементов на новые.

– Окислившиеся контакты внутри руля

Еще одна «рулевая» проблема – окисление внутренних контактов. Из-за большого количества окислов, достаточное количество тока не может пройти через контакты внутри руля и звуковой сигнал молчит. Нужно разобрать рулевое колесо и зачистить контакты.

Схема подключения звукового сигнала без реле

Отказ реле звукового сигнала или проводки

Следующая группа причин неисправности звукового сигнала – перебитая проводка или отказавшее реле. Провода в цепи питания сигнала могут быть элементарно перебиты, пережаты или даже отключены во время проведения серьезного ремонта. Часто при обратной сборке провода подключают неправильно или вообще не подключают.

Убедитесь, что все провода, ответственные за работу сигнала, подключены верно. На ряде автомобилей звуковой сигнал расположен слишком низко, из-за чего в переходные времена года он оказывается в слякоти и воде. Добавляются сюда и смеси, которыми посыпают дороги от гололеда зимой.

В таких условиях могут окисляться клеммы на самом сигнале и даже отгнивать провода. Проверьте это место.

Если на вашем авто есть реле включения звукового сигнала, то стоит его проверить. Найдите, где находится это реле, используя полную электрическую схему вашего автомобиля, и проведите эксперимент: нажмите на кнопку сигнала и послушайте. Если реле щелкнуло, значит, оно наверняка исправно. Молчит – нужно проверять наличие напряжения при нажатой кнопке на управляющих контактах реле.

Отказавший звуковой сигнал

Если реле все же щелкает, проверяем наличие напряжения на самом сигнале. Здесь придется действовать с помощником: один держит кнопку сигнала, а другой проверяет напряжение.

Проверку можно производить обычной контрольной лампочкой или мультиметром, что надежней.

Мультиметр способен показать слабое напряжение, что будет являться признаком сильно окислившихся контактов в цепи питания сигнала или короткого замыкания .

Если напряжение приходит, «массовый» провод сигнала не имеет окислов и надежно соединен с кузовом, а сигнал молчит, значит, он сгорел. В этом случае, как правило, «бибикалку» приходится заменять.

Симптомы неполадок

Как вообще можно определить, что клаксон не работает или имеет какие-то неисправности? На самом деле предельно просто.

Можно выделить 2 основных признака проблем с автомобильным звуковым сигналом:

  • Сигнал вообще не работает. При нажатии на кнопку водитель, как и другие участники движения, не слышат ровным счетом ничего. Это явный показатель того, что система отказала;
  • Сигнал появляется периодически. Бывает и несколько иная ситуация, когда клаксон срабатывает не при каждом нажатии. То есть один раз нажали, все работает, а при попытке посигналить снова, клаксон замолкает, никакой реакции на нажатие нет. Затем ситуация повторяется.

Ничего сложного и необычного в определении характера неисправностей нет. Но теперь нужно понять, почему так происходит и где необходимо искать причины.

Где располагается сигнал на автомобиле ВАЗ-2107

Отечественный автопроизводитель выпускает на рынок сразу несколько модификаций полюбившейся потребителям модели автомобиля ВАЗ-2107. Конструкция и расположение в каждой из них имеет ряд своих особенностей:

  • в некоторых вариантах авто используется лишь один звуковой сигнал, который монтируется сразу же за фронтальной облицовкой радиатора охлаждения. В данном случае вы сможете легко добраться до детали и заменить ее, если в этом возникнет необходимость;
  • ряж модификаций оснащается сразу двумя звуковыми сигналами. Они устанавливаются непосредственно за радиатором и имеют разную тональность, что позволяет довольно громко предупреждать пешеходов и водителей других автомобилей о возможной опасности столкновения.

В монтажном блоке и тех и других машин монтируется реле звукового сигнала РС-528, которое часто является одной из главных причин поломок данной детали.

Кроме того, в схему можно включить предохранитель F7, который исключает подачу чрезмерно высокого напряжения и его перепады, а также кнопку, расположенную непосредственно на рулевом колесе.

Распространенные причины неисправностей

Остается лишь рассказать о том, почему подобные ситуации возникают и что необходимо предпринять самому автомобилисту, дабы вернуть работоспособность клаксона.

Поскольку автосигнал состоит из довольно большого числа компонентов, причины нужно искать в них. Для этого хорошо понимать устройство, конструкцию и принцип работы системы оповещения.

  • Перегоревший предохранитель. Банальная, но распространенная проблема. Предохранитель расположен в специальном блоке. Ищите информацию в руководстве по эксплуатации. Порой достаточно просто заменить плавкий предохранитель;
  • Сгоревшее реле. Поскольку питание клаксона происходит через предохранитель и реле, последнее также обязательно проверяется в монтажном блоке, и меняется, если дело в нем;
  • Поломка клаксона. Если с реле и предохранителем все хорошо, возможно причина в самом устройстве. Для проверки можно взять элемент и напрямую подать питание через АКБ. Когда клаксон исправен, сигнал появляется;
  • Короткое замыкание. Начать поиски стоит с предохранительного гнезда. А затем уже двигаться по цепи;
  • На руле износилось контактное кольцо. Его потребуется заменить при необходимости;
  • Износились прижимные контакты на колонке. Характерная особенность отечественных авто;
  • Окислились контакты. Проверьте контактную группу на предмет образования ржавчины или следов окисления;
  • Перегорела обмотка на клаксоне. Проблема решается путем замены;
  • Нарушение электроконтакта;
  • Обрыв шлейфа на руле, где есть подушка безопасности.

В подавляющем большинстве случаев, а также при желании, большинство из возможных проблем можно решить собственными силами.

Но для этого следует уметь обращаться с тестером или мультиметром. Это действительно неотъемлемые инструменты, помогающие определить источник неполадок, проверить состояние электроцепи, подачу питания на клаксон и прочие моменты.

В самом худшем случае придется проводить комплексную замену, либо вовсе устанавливать новый клаксон или новое рулевое колесо. Но такое происходит достаточно редко.

Чаще всего автомобилисты сталкиваются с банальным окислением и нарушением контактов из-за ржавчины. Устраняется проблема путем зачистки контактов и их последующего обратного подключения.

Если по каким-то причинам вы не можете самостоятельно найти проблему, либо не решаетесь взяться за исправление сложившейся ситуации своими руками, обратитесь к опытным специалистам. Они быстро проведут диагностику, найдут источник неприятностей, и исправят поломку. Но уже непосредственно за ваши деньги.

А вам приходилось сталкиваться с выходом из строя сигнала на руле? Как вы устраняли неисправность и какова была причина неполадок? Удалось ли справиться своими руками?

Спасибо всем за вашу активность и комментарии! Обязательно подписывайтесь, оставляйте отзывы, задавайте вопросы по теме и приглашайте к нам своих друзей!

(2 оценок, среднее: 5,00 из 5)

Звуковые сигналы установлены за решеткой радиатора на усилителе щитка передка. Звуковые сигналы — двухтональные.

Если перестали работать сразу оба звуковых сигнала, вероятнее всего, проблема возникла в электрической цепи.

Алгоритм поиска неисправности в этом случае следующий:

1. Проверяем предохранитель звукового сигнала (см. «Блок предохранителей и реле»). Неисправный предохранитель заменяем. Если предохранитель перегорает вновь, в электропроводке короткое замыкание, которое необходимо устранить (см. «Проверка и ремонт электрических цепей»). Также возможно короткое замыкание внутри самого сигнала (см. ниже).

2. Проверяем реле звукового сигнала (см. «Блок предохранителей и реле» и см. «Проверка реле»).

3. Мультиметром в режиме омметра проверяем наличие цепи (минимальное значение сопротивления) между контактами блока предохранителей, соответствующими управляющим выводам реле при нажатом выключателе звукового сигнала. Если сопротивление бесконечно велико (разрыв цепи), неисправно контактное кольцо или выключатель звукового сигнала на рулевом колесе или электрическая цепь от выключателя звукового сигнала до реле (см. «Проверка и ремонт электрических цепей»).

4. Мультиметром в режиме вольтметра проверяем наличие напряжения между контактами блока предохранителей, соответствующими выводам 1 и 3 реле звукового сигнала, и «массой» автомобиля при включенном зажигании. Если напряжения нет, неисправна электропроводка от блока предохранителей до реле (см. «Проверка и ремонт электрических цепей»).

5. Снимаем решетку радиатора (см. «Решетка радиатора — снятие и установка»).

6. Отсоединяем от одного из звуковых сигналов колодки жгута проводов.

7. Мультиметром в режиме вольтметра проверяем наличие напряжения между отсоединенными от звукового сигнала колодками жгута проводов при включенном зажигании и нажатом выключателе звукового сигнала. Если напряжения нет, неисправна электропроводка от блока предохранителей до звукового сигнала (см. «Проверка и ремонт электрических цепей»).

8. Заменяем звуковые сигналы.

Если звуковые сигналы работают, но их громкость или тональность изменились, скорее всего, вышел из строя один из звуковых сигналов. Выявление неисправного сигнала проводим в следующем порядке.

1. Подготавливаем автомобиль к выполнению работы (см. «Подготовка автомобиля к техническому обслуживанию и ремонту»).

2. Снимаем решетку радиатора (см. «Решетка радиатора — снятие и установка»).

3. Отсоединяем колодки жгута проводов от обоих сигналов (см. выше).

4. Ключом на 12 мм отворачиваем болты крепления сигналов и снимаем их.

5. На выводы каждого из звуковых сигналов подаем напряжение. В провод, соединяющий вывод сигнала с положительным выводом источника тока, необходимо врезать предохранитель на 15 А (см. «Проверка электропотребителей»). Если звуковой сигнал издает тихий, хриплый звук или не издает его вообще, он подлежит замене. Перегорающий во время проверки предохранитель указывает на короткое замыкание внутри сигнала, что также говорит о необходимости его замены.

6. Устанавливаем детали в обратной последовательности.

Ремонт и эксплуатация автомобиля Ваз 2108 2109 21099

Звуковой сигнал Ваз 2108 2109 21099 напрямую связан с безопасностью вождения автомобиля, так как с помощью него водитель контактирует с другими участниками дорожного движения. Поэтому звуковой сигнал должен быть исправен всегда.

Выключатель звукового сигнала на руле

Но часто бывает, что он не работает. Давайте рассмотрим возможные причины: 1) Сгорел предохранитель F8 (в зависимости от типа монтажного блока может отличаться) в монтажном блоке. 2) Неисправно реле К8 (в зависимости от типа монтажного блока может отличаться) в монтажном блоке. 3) Неисправен сам звуковой сигнал.

4) Плохой контакт в цепи звукового сигнала.

Идем по порядку:

1) Предохранитель F8 предохраняет от короткого замыкания цепь реле К8 и самого звукового сигнала. Если предохранитель F8 сгорел, то сперва необходимо убедиться, что электрическая цепь звукового сигнала Ваз 2108 2109 21099 не закорочена.

Схема звукового сигнала Ваз 2109

Если замыкание осталось, то новый предохранитель также сгорит.Необходимо найти и устранить причину перегорания предохранителя. 2) Если реле К8 неисправно, то при нажатии сигнала на руле оно не будет замыкать +12В на звуковой сигнал. Неисправное реле подлежит замене.

3) Звуковой сигнал располагается перед радиатором системы охлаждения.

Звуковой сигнал Ваз 2109

Чтобы до него добраться необходимо отогнуть или снять декоративную решетку радиатора. Проверка звукового сигнала проста. Один его контакт постоянно сидит на массе, на второй контакт необходимо подать +12В с аккумулятора. Для этого берется кусок провода длиной около метра.

Один конец провода надежно садим на +12В аккумулятора, второй замыкаем на звуковой сигнал. Если при этом сигнал не заработает, то он неисправен. Звуковой сигнал Ваз 2108 2109 21099 имеет регулировку громкости, можно попробовать покрутить ее. Либо разобрать сам сигнал, возможно визуальный осмотр поможет определить причину неисправности.

4) Плохой контакт означает, что +12В не доходит до звукового сигнала.

Частая причина — плохой контакт здесь

Если у Вас целый предохранитель, исправное реле, исправен сам звуковой сигнал и выключатель на руле, то скорее всего проблема в проводке.

Или в монтажном блоке, или на самом звуковом сигнале окисли клеммы. Проверить приходит напряжение на звуковой сигнал или нет, можно с помощью мультиметра.

Один человек нажимает сигнал на руле, а второй меряет напряжение на звуковом сигнале перед радиатором.

Как починить автомобильный сигнал, инструкция к применению

Согласно ПДД РФ и представленному в них перечню неисправностей, запрещается эксплуатация автомобиля с неработающим звуковым сигналом.

Обыденная скажем так ситуация. Раннее утро, Вы за рулем своего автомобиля едите на работу и вдруг неожиданно и беззастенчиво вас «подрезает» сосед по потоку движения вклиниваясь в ваш авторяд. Ваши дальнейшие действия естественно предсказуемы, вы тут-же ударяете по тормозам и что есть силы бьете ладонью по клаксону. Но вот незадача, вместо мощного вырывающегося из недр капота автомбиля сигнала гробовая тишина. Аварии конечно же удалось избежать, но предупредить хама или просто сонного зазевавшегося водителя вам так и не удалось. Утро началось не очень хорошо, как вы это заранее планировали.

Разумеется, бывают варианты и ситуации гораздо хуже, когда неработающий звуковой сигнал приводил к действительно трагичным последствиям. Выбежавший на дорогу невнимательный пешеход, или выехавший велосипедист, или того хуже, любой подросток и совсем маленький ребенок… Жуткая ситуация, чего там скрывать, которой могло бы и не произойти, работай в этот момент на машине звуковой сигнал.

В этой статье уважаемые читатели мы разберёмся, как можно самостоятельно починить сигнал. Приступим.

Как правило, схема такого звукового сигнала состоит из следующих элементов: -из самого сигнала, из выключателя, из предохранителя и реле. Напряжение аккумуляторной батареи подается через предохранитель на обмотку реле и на контакты. При нажатии на звуковой сигнал срабатывает реле и замыкается электрическая цепь, а далее срабатывает звуковой сигнал. В некоторых автотранспортных средствах такое реле не используется, а значит напряжение подается непосредственно через выключатель звукового сигнала прямо на клаксон. В этой статье дорогие друзья мы с вами рассмотрим возможности, как можно проверить и починить самому каждый из компонентов этой несложной системы.

Звуковой сигнал на авто: принцип работы,виды,установка,неисправности

Принцип работы

Принцип работы автомобильных сигналов основан на циклическом замыкании и размыкании контактов. При этом происходит колебание мембраны. Громкость, тон и сила потребляемого тока определяются зазором между якорем (подвижным контактом) и сердечником (неподвижным контактом).

В зависимости от потребляемого тока сигналы могут включаться непосредственно включателем или через реле. Звуковые сигналы в автомобиле бывают безрупорными (шумовыми) или рупорными (тональными). Комплект звуковых сигналов включает шумовые и тональные сигналы, настроенные на совместную работу.

Основное назначение звукового сигнала – обратить на себя внимание других участников движения, особенно, когда не хватает видимости.

Звуковой сигнал вибрационного типа, безрупорный. Включатель с кольцевой кнопкой установлен на рулевом колесе. На автомобиле ВАЗ-2101 устанавливаются два сигнала — низкого и высокого тона. Сигнал состоит из корпуса, электромагнита 3, якорька 4, контактов 6, мембраны 7 и резонаторного диска 5.

При нажатии на кнопку замыкается электрическая цепь, и ток из аккумуляторной батареи поступает по замкнутым контактам 6 в обмотку электромагнита 3. При этом электромагнит притягивает якорек 4, который прогибает мембрану 7 и одновременно размыкает контакты 6.

Электрическая цепь прерывается, электромагнит размагничивается, и якорек под действием упругости мембраны отходит обратно,, вследствие чего контакты смыкаются, снова образуется замкнутая электрическая цепь, якорек вновь притягивается, и процесс повторяется. При этом создаются частые колебания мембраны (до 100 колебаний в секунду) и появляется звук.

Тон звука каждого сигнала регулируется винтом 1, расположенным на задней стенке. При вращении винта по часовой стрелке сила звука увеличивается, а при вращении против часовой стрелки — уменьшается.

Проверка работы и ремонт при неисправностях звукового сигнала

Неисправностей три: не звучит, когда нужно; работает, когда не нужно, или звучит прерывисто, хрипло, тихо. В отличие от высоковольтной системы зажигания, на которую мало влияет качество соединения, система звукового сигнала является низковольтной. Это значит, что плёнка окислов, ржавчины существенно затрудняют прохождение тока. А ведь сигналы – мощный потребитель тока. Сила тока в цепи не менее 4-5 А.

Качество всех контактов должно быть идеальным, иначе ремонт будет нужен постоянно. Помните, что сам кузов автомобиля является «минусовым» контактом, и по направлению движения тока, все окислы оседают на «плюсе». Особое внимание обратите на зачистку клемм красного, «плюсового» провода.

«Минусовая» часть цепи более длинная. Поэтому чаще всего именно в ней встречаются неисправности. Поэтому сразу необходимо проверить исправность сигнала, и искать обрыв в цепи. Для этого нужно серо – чёрный, «минусовый» провод от звукового сигнала прикрепить к зачищенному месту на корпусе, т. е. «замкнуть на массу», а «плюсовой» непосредственно на аккумулятор. Затем включить зажигание. Если звук есть, значит, перерыв где-то в «минусовой» цепи. Если звука нет, а клеммы «плюса» зачищены, то неисправен сам сигнал.

Часто встречающиеся неисправности:

  • сгорел предохранитель (замена)
  • окислились контакты, или перегорело реле (нужна замена).
  • при наличии перемычки – окислились и ослабли контакты; почистить или поменять;
  • сломан лепесток на переключателе под рулём, произошла выработка контактного кольца на рулевом колесе (это происходит при значительном износе автомобиля, а также у любителей сигналить постоянно).

Здесь ремонт вряд ли возможен, требуется замена рулевого колеса, так как контактное кольцо редко можно найти в продаже.

На рисунках 5 и 6 показана замена предохранителя и реле (на примере другого предохранителя) на новом монтажном блоке для инжекторных двигателей ВАЗ 2107. Установка производится с помощью пластикового пинцета, входящего в комплект поставки.

В заключение дадим совет. Когда работает вентилятор охлаждения радиатора (у ВАЗ 2107 это заметно и на слух, и по приборам) то сигналом пользоваться нежелательно! Схема у ВАЗ 2107 предусматривает наличие общего предохранителя, который на такую нагрузку не рассчитан. Поэтому лучше ставить предохранитель на 25 А.

Звуковой сигнал. (Р) (с. 2,7)

Я в свое время тоже купил на своего Федю «волговские» сигналы, но так как времени не было их установить, долго катал их в багажнике. Случилось дальше у меня неприятность -перегорела лампа ближнего света на левой фаре, долго мыкался, пытаясь снять крышку, но т.к. парень я не маленький, кисти рук соответственно тоже не маленькие , не мог подлезть к месту установки лампы в фаре. Короче, помучился я минут 10, исцарапал себе руки, и принял решение снять фару целиком. Для этого потребовалось снять декоративную решетку радиатора(3 пластиковых самореза), и саму фару(2 самореза сверху, 1 наощупь снизу) нижний не пришлось долго искать-он в удобном доступном месте, даже не пришлось на яму заезжать( на колени встал и открутил). Соответственно после этого отсоеденил эл.разьемы, фара свободна, все это действо заняло у меня минут 7-8.
Когда снял фару, опа-на — вот оно и место где стоит штатный сигнал, проем получается большой, доступный. Работать сверху гораздо удобней, чем из ямы или лежа(держа руки вверх). Достал я из багажника сигналы, когда покупал, взял у продавца(на всякий случай) пластины-кронштейны от других (по моему, тайваньских сигналов), они то мне очень и пригодились. Отрезал родной разьем, припаял и заизолировал «русскую» «маму», от нее шлейфом еще одну. Рассверлил под нужный диаметр крепления пластины-кронштейны от продавца и родной кронштейн от штатного сигнала. Все закрепил, подключил разьемы(+), масса идет через корпус. Нажал на сигнал, и о чудо!!!, нормальный звучный сигнал раздался из под крыла моего самоле…тьфу, Фокуса.
После этого поставил все снятые ранее детали на место( не забыв при этом поменять лампу), проверил еще раз работу сигнала, фары. Все, нужное дело сделано. На все работы ушло чуть более часа.
Итого для работы понадобились: набор ключей, отверток, паяльник изолента, провод(20 см), разьемы «мама»(2 шт.), кронштейн(пластина), дрель + сверло( на память- диам. 8 мм.), «прямые» руки .
При желании открытый металл(кронштейн, резьбу с гайкой) можно потом обработать антикором, т.к. расположение сигнала не совсем удачное- возможно попадение воды из под колес. Но я ничего тогда не обрабатывал(не было антикора под руками), пока все работает. Делал уже год назад.
Еще раз повторюсь, ИМХО конечно, такой способ(сверху) гораздо удобнее, чем из ямы или положения «лежа».

Автомобильные звуковые сигналы — принцип работы, основные неисправности и ремонт

Звуковые сигналы автомобиля используют для оповещения пешеходов и водителей о приближении автомобиля или о состоянии его рабочих агрегатов. Звуковой сигнал включается также в систему «автомобильного сторожа» или автомобильная противоугонная система.

По характеру звучания сигналы подразделяют на шумовые и тональные, а по устройству — на рупорные и безрупорные. Шумовые сигналы являются безрупорными, тональные — рупорными.

Питание сигналов постоянным током осуществляется от сети автомобиля.

Принцип работы шумовых и тональных сигналов аналогичен. Основным их исполнительным элементом является электромагнит, катушка которого подключается к сети питания через контакты прерывателя. Якорь электромагнита связан со звукоизлучающей мембраной.

При протекании тока по катушке электромагнита его якорь притягивается к сердечнику, и мембрана прогибается. Одновременно происходит размыкание контактов прерывателя, катушка электромагнита обесточивается, якорь под действием упругой силы мембраны возвращается в исходное положение, замыкая контакты прерывателя. Таким образом, процесс притягивания и отпускания якоря становится периодическим, возникают колебания якоря вместе с мембраной. От частоты колебаний якоря зависит высота тона излучаемого звука. По основной частоте звука сигналы делят на сигналы высокого и низкого тонов.

На автомобилях применяют параллельное включение сигналов высокого и низкого тонов. Основные частоты звука этих сигналов гармонично сочетаются. Обычно разница основных частот звука сигналов высокого и низкого тонов составляет 65—100 Гц.

Звуковые сигналы автомобиля характеризуются уровнем звукового давления (в децибелах) и спектральным составом звука. Наиболее хорошо перекрывают шум движения и слышны в кабине обгоняемого автомобиля сигналы, частотный спектр которых находится в пределах 1800—3550 Гц. Поэтому размеры, материалы и конфигурацию мембраны, резонаторов и других звукоизлучающих деталей сигнала подбирают таким образом, чтобы вся его звуковая энергия была сконцентрирована в этом диапазоне.

Таблица 1

Тип звукового сигнала марка автомобиля напряжение В. сила тока А. уровень звукового давления дБА частота звука Гц исполнение
Сигналы низкого тона
С304 ВАЗ 2101, 2102, 21011 12 4 105—125 405-445 Безрупорное
С308 ВАЗ 2103, 2106, 2107, 2108; Москвич-2140 12 7,5 110—125 400-430 Рупорное
С306Г КамАЗ; КрАЗ 24 4 110—125 340-390 Рупорное
С313 МАЗ 500С, 5335 24 4 110—125 370-420 Рупорное
Сигналы высокого тона
С305 ВАЗ 2101, 2102, 21011 12 4 105—125 470-505 Безрупорное
С309 ВАЗ 2103, 2106, 2107, 2108; Москвич-2140 12 7,5 110—125 480-510 Рупорное
С307Г КамАЗ; КрАЗ 24 4 110—125 420-480 Рупорное
С314 МАЗ 500С, 5335 24 4 110—125 440-490 Рупорное

В таблице 1 указаны основные параметры некоторых типов звуковых сигналов автомобиля.

Чтобы исключить влияние массы автомобиля на звукоизлучение сигнала, применяют его рессорную подвеску.

Возникающее при движении автомобиля вихревое движение воздуха изменяет слышимость сигнала. Чем больше скорость автомобиля, тем меньше расстояние, на котором слышен сигнал.

Устройство и схемы включения звуковых сигналов автомобиля

Рис. 2.

Устройство шумового безрупорного сигнала показано на рисунке 2 слева. Он состоит из стального корпуса на котором закреплен электромагнит, содержащий ярмо 2, сердечник 5, якорь 4 и катушку 3. Якорь электромагнита жестко соединен с мембраной 8 в ее центральной части. По периферии мембрана зажата винтами между корпусом 1 и крышкой 9 сигнала. На якоре закреплен также диск резонатор 10, обеспечивающий усиление громкости звучания сигнала и нужный частотный диапазон звукоизлучения. Питание на катушку электромагнита подается через контакты прерывателя 7.

Возникающий при этом магнитный поток проходит через часть корпуса, крепящий сердечник, сердечник, ярмо, якорь электромагнита, и якорь притягивается к сердечнику. Выступ якоря, перемещаясь, действует на держатель 6 подвижного контакта прерывателя, разрывая цепь питания катушки электромагнита. Обратный ход якорь осуществляет под действием упругой силы мембраны.

Некоторые типы звуковых сигналов автомобиля высокого и низкого тонов отличаются только толщиной мембраны, например, сигналы С-304 и С-305. У сигнала низкого тона мембрана толще.

Устройство тонального рупорного сигнала автомобиля изображено на рисунке 2 справа. Он состоит из:
1 — корпус электромагнита; 2 — сердечник электромагнита; 3 — якорь; 4 — катушка; 5 — ярмо электромагнита; 6 — мембрана; 7 — корпус рупора; 8 — крышка рупора.

Тональный сигнал по устройству мало отличается от шумового. Он также имеет корпус, электромагнит, прерыватель и мембрану 6. Однако резонатором этого сигнала является столб воздуха, заключенный в рупоре. Рупор образуется соединением его корпуса 7 и крышки 8. Конфигурация рупора обеспечивает взаимную настройку частот колебания мембраны и воздушного столба, чем достигается получение громкого звука определенного тона. Конец рупора расширяется для эффективного излучения звука. Для уменьшения искрения контактов прерывателя в тональных сигналах так же, как и в шумовых, параллельно контактам включают резисторы или конденсаторы. В малогабаритных сигналах средства, уменьшающие искрение контактов, не устанавливаются.

Рис. 3. Схемы включения автомобильных звуковых сигналов.

Шумовые сигналы имеют двухпроводную схему и управляются кнопкой S включения сигналов по схеме рис. 3, а.

Тональные сигналы потребляют ток, превышающий допустимые значения для механических кнопок. Поэтому они управляются по схеме, приведенной на рис. 3, б с использованием промежуточного реле KV. Один вывод обмотки электромагнита тональных сигналов соединен с массой. Такие сигналы имеют однопроводную схему.

Техническое обслуживание и ремонт автомобильных звуковых сигналов

Обслуживание сигнала состоит в очистке его от загрязнения и проверке качества электрических соединений. Действие сигнала рекомендуется проверять ежедневно. На автотранспортных предприятиях при техническом обслуживании автомобилей (ТО-2), если это необходимо, регулируют силу звука сигнала. Эту операцию следует проводить только при появлении хрипа и снижении громкости звука.

Шумовые сигналы регулируют поворотом винта, расположенного на задней стенке сигнала, не более чем на 1 оборот. При этом изменяется зазор между контактами прерывателя.

Комплект сигналов высокого и низкого тонов регулируют и настраивают на совместную работу в специализированной автомастерской.

Проверку звукового сигнала автомобиля можно осуществить, подключив его через амперметр к аккумуляторной батарее соответствующего напряжения. Звучание сигнала должно быть громким, без дребезжаний, а сила потребляемого тока не должна превышать значений, указанных в таблице 1.

Тон звука, громкость сигнала и сила потребляемого тока зависят от величины воздушного зазора между якорем и сердечником, который обеспечивается подбором прокладок между корпусом и мембраной, а также от величины зазора между контактами прерывателя.

Рассмотрим основные неисправности сигнала автомобиля, внешние признаки и способы их устранения

Причина неисправности Способ устранения
При нажатии на кнопку сигнал не звучит или звучит прерывисто
Обрыв цепи, соединяющей кнопку сигнала с сетью автомобиля Осмотреть проводку, устранить обрыв
Срабатывание предохранителя Определить и устранить причину короткого замыкания и срабатывания предохранителя
Плохой контакт в кнопке, выводах сигнала или реле Восстановить контакт, подтянув винты выводов и зачистив контакт от окисления, пыли, масла
Отказ реле сигнала Заменить реле
Сигнал звучит слабо и хрипло при неработающем двигателе, но при работе двигателя звучит нормально
Разряд или выход из строя аккумуляторной батареи Зарядить или заменить аккумуляторную батарею
Сигнал звучит слабо и хрипло во всех режимах работы двигателя
Подгорание контактов прерывателя сигнала Зачистить контакты и отрегулировать сигнал
Подгорание контактов реле Зачистить контакты реле
При проверке от аккумуляторной батареи сигнал не звучит и не потребляет ток
Обрыв в цепи катушки электромагнита Восстановить вывод катушки или заменить сигнал
Нарушение регулировки контактов прерывателя сигнала Отрегулировать сигнал поворотом регулировочного винта
При проверке от аккумуляторной батареи сигнал не звучит, но потребляет ток
Спекание контактов прерывателя Заменить сигнал

Для зачистки контактов прерывателя следует разобрать сигнал. При его сборке важно сохранить первоначальный зазор между якорем и сердечником электромагнита. Поэтому прокладку между корпусом звукового сигнала и мембраной желательно не заменять. Ее необходимо очистить от пыли и грязи и установить на место.

Схема Подключения Сигнала Через Реле

В связи с тем, что Волговские сигналы потребляют больший ток 14 А , чем штатный 5 А , этот предохранитель сгорит при одновременной работе вентилятора и волговского сигнала, а также могут пострадать соответствующие дорожки на печатной плате в блоке предохранителей. Выковыривал разьемы со старой проводки от жигулей и зажимал на новый акустический кабель. Купить реле Finder можно в компании «Автоматизация Технических Систем».


Подключите один контакт мультиметра к минусу цепи, а вторым подключитесь к массе.

Благо выбор огромен, от простых недорогих двутональных с неплохим звучанием до компрессорных сигналов.
Реле четырех контактное, подключение.

Вот тут-то многие автовладельцы и задумываются про замену штатного звукового сигнала на альтернативный.

А так же сделает срабатывание сигналов четким. Правильно, для снятия нагрузки с проводки авто которая с руля идёт.

Ведь громкость и звучание штатных сигналов как на большинстве отечественных автомобилей, так и на многих иномарках оставляют желать лучшего. Если мы хотим добавить нашему сигналу убедительности, его просто необходимо заменить на что то более серьезное.

При такой проблеме работу клаксона можно будет восстановить, поскольку она не нарушена. Купил такие сигналы производства ЛЭТЗ без кронштейнов: Ставить решил за решетку радиатора, так как под капотом звук получился бы все же немного приглушенным.

Для этого надо использовать й контакт. Рассмотрим подключение противотуманок.

Установка сигнала (клаксона) через реле на Toyota CROWN S171

FakeHeader

Все, механическая часть закончилась, приступаем к электрической. Как правило, устройство клаксона располагается за решеткой радиатора двигателя, непосредственно перед основным радиаторным устройством. Как показывает практика, часто причина поломки кроется в их окислении, поэтому есть смысл зачистить контакты. Уже обжатые проводки с клеммами продаются в магазинах.

Используя данную схему можно подключить практически любое мощное устройство и управлять им небольшой красивой клавишей. Планировал спереди, взамен штатного, но болты крепления решетки открутить не удалось.

Подключение воздушного сигнала Если нужно подключить не электрический, а воздушный звуковой сигнал, порядок подключения будет практически такой же, как и описано выше.

Для этого потребуется демонтировать реле и выставить на мультиметре режим замера сопротивления. Отличие состоит в том, что провод от реле идет не на сам звуковой сигнал, а на компрессор двигатель, который подает воздух в сигнал.

Уголок размечаем по месту установки, отпиливаем, сверлим отверстия для крепления сигналов от Волги.

Этот лепесток может со временем лопнуть, иногда причину следует искать в заедании стойки нажима. Вот мы и предлагаем вашему вниманию схему подключения звукового сигнала через реле Она универсальная для большинства автомобилей, за исключением тех случаев, когда используются звуковые сигналы, которые массу получают через корпус, например волговские, для них схема несколько отличается.

Все, механическая часть закончилась, приступаем к электрической.
(легко и быстро) Волговские Сигналы на ВАЗ 2107

Как подключить через реле. Схемы

Дома предварительно подготовим крепление сигналов от Волги на основе купленного в любом магазине стройматериалов стального уголка. Вот, например, недавно отдал человеку сделанный автомобиль, и со временем у него перестал работать сигнал.

Питание подключил в цепь штатного сигнала, там стоит предохранитель на 16А, кроме сигнала от этого предохранителя питаются задние стоп-сигналы и плафоны освещения салона все это у меня на светодиодах. Ну как-то не солидно.

Бери и подключай!!! Все получилось идеально.

При этом контакты смыкаются, что опять приводит к прохождению тока через обмотку. Провода на противотуманные фары идут от блока предохранителей, но по пути они проходят через реле. Сигнал работал так, что мои уши еще долго вспоминали этот звук… Вот и все.

Все мощные потребители электричества в автомобиле например, лампы фар, стартер, бензонасос, подогрев заднего стекла, электроусилитель руля подключены через реле. С этим якорем начинает перемещаться и стержень, прогибающий мембрану, а благодаря гайке происходит размыкание контактов, что способствует прерыванию электроцепи.


Перегорела обмотка гудка. Рассмотрим установку реле на примере бензонасоса. Питание подключил в цепь штатного сигнала, там стоит предохранитель на 16А, кроме сигнала от этого предохранителя питаются задние стоп-сигналы и плафоны освещения салона все это у меня на светодиодах. Я использовал пластины, которыми крепился старый штатный сигнал.

Используя данную схему можно подключить практически любое мощное устройство и управлять им небольшой красивой клавишей. Можно подстроить звук сигналов от Волги путем вращения спец. Дополнительное реле включения сигналов Массовый провод реле контакт 86 закрепляем под фланец крепления реле к кузову автомобиля через корончатую шайбу для обеспечения электрического контакта, предварительно установив на провод наконечник с ушком крепления. Для всех остальных схема ниже.

В результате на дисплее должны появиться числовые значения. Чтобы сигналы влезли, нужно немного подпилить «дудки» на наждаке. В некоторых случаях реле может стать спасением от заводских недоработок. Верхняя накладка на решетку радиатора ставиться без проблем.
Как установить клаксон на ваз 21102 через реле

Для публикации сообщений создайте учётную запись или авторизуйтесь

В большинстве случаев они однотональные и очень тихие, и их звучанием можно спугнуть разве что воробья, а не привлечь внимание других участников дорожного движения.

Все надежно изолируем. Даже есть готовые колодки под реле с проводами!!! Поэтому все же решил поставить сигнал от ГАЗ.

В большинстве случаев они однотональные и очень тихие, и их звучанием можно спугнуть разве что воробья, а не привлечь внимание других участников дорожного движения. Если вам это принципиально то можно поставить у аккумулятора ещё одно реле которое будет включать питание при включении зажигания или устанавливать реле управления сигналами радом с аккумулятором и питающий провод будет максимально коротким.

Поломка самого клаксона. Бери и подключай!!!

В итоге на экране тестера должны быть продемонстрированы числа — при их наличии проводка целая. Вот, например, недавно отдал человеку сделанный автомобиль, и со временем у него перестал работать сигнал.

Если у вас появились подозрения касательно исправности электроцепи, нужно произвести проверку заземления контура, а также величину напряжения и тока. Если с кнопки идёт «минус» то можно смело контакты 30 и 86 запитывать вместе от аккумулятора, но не забывая что на контакты 30 и 87 провода должны быть соответствующего сечения для питания сигналов, а на управление реле можно даже «лапшу» зацепить.

Теперь издаваемый звук похож на рев носорога во время «гона». При такой проблеме работу клаксона можно будет восстановить, поскольку она не нарушена. Лишнее реле, появившееся в машине. Перегорела обмотка гудка. Все элементы, в частности, диск, стержень, якорь и прочие, посредством пружины и мембраны возвращаются в начальное положение.

Он самый Установил все к заводской проводке, поездил пару дней и понял, что так не пойдет. Поэтому, через кнопку салона подключаем управляющие провода на реле, а прямой плюс к потребителю, в нашем случае сигналу. Питание подключил в цепь штатного сигнала, там стоит предохранитель на 16А, кроме сигнала от этого предохранителя питаются задние стоп-сигналы и плафоны освещения салона все это у меня на светодиодах. Что получаем после все этого?
как подключить сигнал через реле

Найгучніші і популярні клаксони

У даній статті ми розповімо про найважливішу автомобільну деталь після деталі номер 710, а саме сигнали або клаксони. Уявити автомобіль без цієї деталі практично неможливо або навіть, можна сказати, що машина без клаксона є не повноцінною.

При цьому, практично всі автомобілі виходячи з конвеєра комплектуються сигналом, але іноді трапляється так, що сигнал виходить з ладу або з власної гучності і тональності не влаштовує автовласника. З будь-якої з цих ситуацій вихід буде один: заміна клаксона на новий.

Цього разу ми розповімо про найпопулярніші моделях і виберемо з них найгучніші. У список найпопулярніших автомобільних сигналів потрапили:

На відміну від минулих тестів, порівняння гучності або звукового тиску ми провели за допомогою спеціального обладнання, а не за допомогою програми на смартфоні.

Крім гучності або звукового тиску автомобільні сигнали також відрізняються між собою за тональністю або частотою діапазону, є сигнали «басовиті», а є «пискляві».

Наприклад, сигнали Elegant і Дорожня карта працюють у високому діапазоні від 530 до 680 Гц. У той час, як сигнали Сонар і Elephant трошки по «басист» їх діапазон 410-510 Гц, заявлений частотний діапазон наприклад від 410 до 510 герц означає, що з двох клаксонів, що входять в комплект поставки, один буде працювати на частоті 410 Гц, а другий на частоті 510 Гц. При цьому, спиратися на опис в інтернеті або навіть на упаковці з клаксоном не варто. Пов’язано це з тим, що існує невідповідність реальних і заявлених характеристик:

  • у сигналів Elegant 100 740 на упаковці заявлено частотний діапазон 530-680 Гц;

  • в той час як на самому виробі вказаний частотний діапазон 410-510 Гц.

Більш того, якщо коли-небудь вам вдасться знайти кілька автомобільних клаксонів з однаковим заявленим частотним діапазоном, все-одно звучати вони будуть по-різному і тому тональність на відміну від звукового тиску, яке можна виміряти приладом, все ж краще визначати на слух.

В результаті контрольних замірів, ми встановили, що найгучнішим виявився клаксон Дорожня карта SL-1021R, його результат 127,2 дБ. Варто відзначити, що Дорожня карта це єдиний в даному господарстві компресорно-пневматичний сигнал, всі інші сигнали є електромагнітними.

Як правило, саме пневматичні сигнали є найгучнішими, але до їх мінусів зазвичай відносять те, що з часом компресор трохи сідає і сигнал втрачає свою гучність, а також те, що в компресорі накопичується конденсат і волога, які також з часом впливають на гучність клаксона .

На другому місці опинився каксон Сонар GAZ-12 з гучною назвою «Волга». Про так званих «волговских» сигналах чув практично кожен автовласник, ці сигнали є одними з найбільш бюджетних і, в той же час, найгучніших, при цьому дані сигнали виявилися ще й самими басистими. Їх результат по звуковому тиску 126,5 дБ, тобто сигнал Сонар програє сигналу Дорожня карта близько 0,7 дБ. А ось з Elegant 100 740 і ELEPHANT СА-10122 ситуація істотно гірше, для Elegant було зафіксовано 121,2 дБ, а для Elephant 122,8 дБ.

Різниця в звуковому тиску між сигналами Дорожня карта, Сонар і сигналами Elephant, Elegant склала приблизно 4-5 дБ, і тут варто відзначити, що це є суттєвою і колосальною різницею. Якщо зі звуковим тиском нам допоміг розібратися спеціальний прилад, то тональність вже довелося визначати на слух і тут знову можна повторитися, що самим басистим з чотирьох зразків виявився сигнал Сонар «Волга», а компресорний Дорожня карта «Nautilus», навпаки, має найвищу тональність і його можна назвати злегка «писклявим». Сигнали Elegant і Elephant в даному випадку по тональності знаходяться посередині між Сонар і ДК.

Передача электрического сигнала в сети предприятия

https://doi.org/10.1016/j.bioelechem.2019.05.003Получить права и контент

Основные моменты

Растения могут связываться с другими заводами, используя пути в Паутина всего растения

Существует путь для передачи электрических сигналов между корнями через почву

Электростимуляция индуцирует электротонические потенциалы в соседних растениях

Передача сигнала может быть между одними и теми же или разными типами растений

В установках существуют электрические дифференциаторы и межклеточная электрическая связь.

Реферат

Растения могут связываться с другими заводами, используя беспроводные пути в сети на уровне предприятия. Некоторые примеры этих путей коммуникации: (1) испускание и зондирование летучих органических соединений; (2) микоризные сети в почве; (3) ризосфера растений; (4) естественная прививка корней одного вида; (5) электростатические или электромагнитные взаимодействия; и (6) акустическая связь. Существует дополнительный путь передачи электрического сигнала между растениями — передача электрического сигнала между корнями через почву.Чтобы избежать возможности связи между растениями с помощью механизмов (1) — (6), почвы в горшках с растениями соединяли Ag / AgCl или платиновыми проводами. Электростимуляция растений Алоэ вера , томатов или капусты индуцирует передачу электротонических потенциалов в электростимулированных растениях, а также в растениях, расположенных в разных горшках, независимо от того, являются ли растения одним или разными типами. Амплитуда и знак электротонических потенциалов в электростимулированных и соседних растениях зависят от амплитуды, подъема и спада приложенного напряжения.Экспериментальные результаты показали электрическую связь между клетками и наличие у растений электрических дифференциаторов. Электростимуляция синусоидальной волной вызывает электрический отклик со сдвигом фазы. Электростимуляция служит важным инструментом для оценки механизмов коммуникации во всемирной паутине.

Ключевые слова

Алоэ вера

Электрическое соединение между клетками

Электрический дифференциатор

Электростимуляция

Электротонный потенциал

Сигнализация между заводами

Tomato plant

02 Abbrevations алкановый полимер

λ

длина электротонного потенциала.

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

Полный текст

© 2019 Elsevier B.V. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Frontiers | Интеграция электрических сигналов, исходящих из корня сосудистых растений

Электрическая природа жизни

Набухание, вызванное давлением, — это проблема, которая возникла на ранней стадии эволюции и решена с появлением мембранных белков, позволяющих синхронное перераспределение ионных градиентов через плазматическую мембрану.Вторичным эффектом этого решения является генерация падения напряжения в мембранном диэлектрике (Финкельштейн, 1976; Армстронг, 2015). Активность ионных каналов и переносчиков выборочно регулирует прохождение ионов, создавая временные локальные изменения мембранного потенциала при включении метаболитов или изменении проницаемости мембраны в ответ на внешний сигнал. Учитывая синхронизацию клеточных процессов и коммуникации внутри клеточных сообществ, электрическое зондирование и передача сигналов развиваются как широко распространенный механизм на разных уровнях биологической организации.От бактериальных биопленок (Strahl, Hamoen, 2010; Masi, Ciszak, 2014; Prindle et al., 2015) до высших растений (Sanderson, 1872; Darwin, 1897; Bose, 1907; Pickard, 1973) и животных (Galvani, 1791; Hodgkin, 1937; Cole and Curtis, 1939; Armstrong, 2007), электрическая коммуникация принимает различные формы, различающиеся по сложности: от простых ступенчатых или осциллирующих изменений мембранного напряжения до передачи электрических сигналов на большие расстояния, наблюдаемых в возбудимых клетках.

Электрические сигналы у животных и высших растений

Хорошо известно, что и растения, и животные используют электрические сигналы дальнего действия для передачи информации об окружающей среде всему телу (Armstrong, 2007; Hedrich et al., 2016). В многоклеточных организмах информация должна передаваться от детекторов к эффекторной ткани. В случае животных нервная система играет центральную роль в гомеостазе, выступая в качестве основного интегратора большей части важной физиологической информации. Связь между эпителиальной тканью и возбудимыми клетками определяет способ взаимодействия животных с окружающей средой не только за счет использования сенсорных модальностей, таких как прикосновение, температура, свет или звук (Frings, 2009; Julius and Nathans, 2012), но также путем интеграции внутренние процессы, такие как гормональные выделения, физиология кишечника и развитие иммунной системы (Zhang and Zhang, 2009; Bellono et al., 2017; Клемменсен и др., 2017).

Молекулярные детекторы, обнаруженные в сенсорном эпителии, активируются сигналами окружающей среды, вызывая (прямо или косвенно) открытие проводимости ионного канала, которая изменяет локальный трансмембранный потенциал (Martinac, 2008). В невозбудимых клетках, таких как эпителиальные клетки кишечника или легких, электрогенный транспорт регулирует поглощение питательных веществ, контролирует pH и модулирует секрецию воды (Boyd, 2008; Beumer and Clevers, 2017; Clemmensen et al., 2017).В случае эпителия отсутствие подходящих зависимых от напряжения каналов (т.е. Ca v , Na v ) препятствует распространению начальной деполяризации на большие расстояния. В возбудимых клетках деполяризация обеспечивает необходимую энергию для открытия потенциал-управляемых каналов (например, Ca v s, Na v s и K v s) (Bezanilla, 2008; Catterall et al., 2017). Скорость распространения, форма распространяемого потенциала и частота электрического сообщения определяются свойствами кабеля ячейки, которые определяются как геометрией каждого конкретного типа ячейки, так и доступным набором ионных каналов.У животных этот тип коммуникации распространяется на многоклеточный организм, когда высвобожденное вещество из данной клетки оказывает влияние на постсинаптическую клетку (Gerber and Südhof, 2002; Jackson, 2006; Catterall and Few, 2008). Как было первоначально описано в Aplysia Э. Канделом (Castellucci and Kandel, 1976), возбудимые клетки изменяют свое поведение в ответ на стимуляцию. Учитывая, что контроль экспрессии, локализации и активности клеточных рецепторов и ионных каналов представляет собой молекулярную основу неассоциативного обучения у животных (Kandel, 2001), возникает соблазн задать вопрос, как растения модулируют различные потоки ионов и какие именно элементы, придающие пластичность обучению растений.

Сообщалось о потенциале действия

у водорослей и высших растений (Pickard, 1973; Trebacz, Zawadzki, 1985; Kateriya et al., 2004; Fromm and Lautner, 2007; Hegenauer et al., 2016). Как предвидел Дэвис (1987), в настоящее время широко признано, что электрические сигналы играют важную роль в меж- и внутриклеточной коммуникации растений. Однако, в отличие от детального знания молекулярных и клеточных механизмов, управляющих передачей электрических сигналов у животных, идентичность клеточных сенсоров и эффекторов и их точное распределение в растении до сих пор неясны (Ward et al., 2009; Хедрич, 2012; Hedrich et al., 2016). Более того, из-за отсутствия сложной сотовой проводки, разработанной многоклеточными животными для передачи своих электрических сигналов на большие расстояния, кажется, что растения разработали архитектуру, позволяющую им формировать — или заставляя их адаптировать — электрическую связь по-другому. Из этого рассуждения возникают простые вопросы: как именно растения подключаются к сети? Как электрические сигналы передаются по сотовой сети? Как эти сигналы работают вместе, связывая зондирование окружающей среды, экспрессию генов, поглощение питательных веществ, газообмен, водный баланс, производство энергии и хранение отходов? В этом обзоре мы не стремимся ответить на такие амбициозные вопросы, а скорее рассматриваем различные элементы, которые могут способствовать генерации и распространению электрического сообщения в корнях наземных растений.

Способность ориентироваться является атрибутом животных и создает фундаментальные проблемы для решения, такие как (i) мультиплексирование сенсорного ввода на высоких частотах, (ii) быстрая интеграция этих сигналов и (iii) передача вычисленных команд с помощью изысканной сотовой связи. точность, обеспечивающая согласованный отклик организма. Одноклеточные зеленые водоросли, предки наземных растений, обладают навигационными способностями и по совпадению представляют другой набор ионных каналов по сравнению с их потомками, выражая важные элементы, важные для формирования электрического ответа возбудимых клеток у животных (Merchant et al., 2007; Уилер и Браунли, 2008 г.). К ним относятся активируемые напряжением кальциевые и натриевые каналы, каналы TRP и рецептор рианодина, которые отсутствуют у современных наземных растений (Wheeler, Brownlee, 2008; Ward et al., 2009; Fromm and Lautner, 2012; Taylor et al., 2012; Arias-Darraz et al., 2015; Edel et al., 2017). Находящиеся в ловушке одного и того же природного мира животные и растения разделяют большой набор факторов экологического стресса. Тем не менее, они явно приняли разные способы решения основных проблем, таких как воспроизводство и самосохранение.Вероятно, поиск пищи, спаривание и потребность в утилизации отходов заставили животных разработать сигнальные механизмы, настроенные на навигацию. С другой стороны, растения не только производят собственные углеводы, но и, что немаловажно, хранят их отходы. Следовательно, сидячая природа наземных растений требует вместо этого надежных механизмов адаптации. Соответственно, клеточные и молекулярные сенсоры постоянно снабжают растение полезной экологической информацией, которая должна распространяться по всему телу (Karban, 2015).Недавние исследования показывают, что Arabidopsis эффективно организует свое трехмерное планирование для оптимизации подачи питательных веществ (Conn et al., 2017), укрепляя идею о том, что архитектура растения контролируется механизмом управления, отвечающим за обмен между общей длиной ветвей и распределением питательных веществ. . Такой механизм должен быть связан с природой и свойствами распространения электрических сигналов, генерируемых в корне и листьях, тканях, в которых абсорбируются минералы и вода, производятся углеводы и хранятся побочные продукты.Дальнейшая экспериментальная работа с интактными живыми растениями с использованием подходящих моделей, позволяющих одновременную электрическую и визуализационную регистрацию, необходима для оценки влияния электрических сигналов на распределение пищи по растению (Kanchiswamy et al., 2014; Salvador-Recatalà et al., 2014; Gunsé et al., 2016; Candeo et al., 2017).

Электропроводный завод

Отсутствует не только клеточная архитектура, но и набор ионных каналов, кодирующих электрические сообщения у животных (Ward et al., 2009; Hedrich, 2012), нет оснований предполагать, что сенсорная информация в растениях интегрируется или обрабатывается аналогичным образом. Было высказано предположение, что флоэма растений образует один проводящий кабель, эквивалент аксона в одном нейроне многоклеточных животных (Hedrich et al., 2016). Различные типы клеток, включая клетки-компаньоны и элементы сита, образуют флоэму. В отличие от других типов растительных клеток, клетки ситовых элементов не имеют разрывов в своей проницаемости из-за наличия ситовых пластин, что позволяет осуществлять непрерывный перенос растворенных веществ между различными органами растения и обеспечивать канал с низким сопротивлением и высокой емкостью, который позволяет распространение относительно медленных электрических сигналов.Десятилетия теоретических и экспериментальных данных выдвинули идею о том, что флоэма будет основным каналом, способным электрически соединять корни и воздушные ткани (Brenner et al., 2006; Fromm et al., 2013; Hedrich et al., 2016). Тем не менее, информация, обнаруживаемая в эпидермальных клетках корня, должна распространяться через клеточную сеть коры, интегрироваться и достигать флоэмы, чтобы быть преобразованной по всему телу растения. И наоборот, сигнал должен выходить из флоэмы, чтобы воздействовать на клетки надземной ткани.Для выполнения этой сложной задачи сосудистые растения имеют взаимосвязанное внеклеточное пространство между плазматической мембраной и клеточной стенкой (то есть апопластическое пространство) и прямую клеточную связь через плазмодесматы (Sattelmacher and Horst, 2007; Lee, 2015). Эти особенности служат для различных сигнальных функций в растении, позволяя не только передавать растворимые сигналы, но также определять электрическую связь между клетками и модуляцию специфических сигналов, связанных с кальциевым ответом, который сопровождается обнаружением различных сигналов окружающей среды (Zebelo и другие., 2012; Nawrath et al., 2013; Ли, 2015; Choi et al., 2016; Edel et al., 2017).

У растений описаны два основных типа электрических сигналов на большие расстояния: потенциалы действия (AP) и потенциалы вариации (VP) (Bose, 1907; Pickard, 1973; Fromm and Lautner, 2007, 2012). Первые индуцируются деполяризацией напряжения, обладают пороговым потенциалом, следуют принципу « все или ничего » и перемещаются с постоянной скоростью и амплитудой, очень похоже на AP, наблюдаемые в животном мире (Zawadzki et al., 1991; Джексон, 2006; Армстронг, 2007; Ян и др., 2016). Напротив, VPs, как было показано, индуцируются быстрым увеличением внутреннего давления ксилемы и проявляются как медленные волны деполяризации переменного размера (Fromm and Lautner, 2007, 2012). Также была описана третья мода электрического сигнала, названного системными потенциалами (SP), состоящая из гиперполяризации, которая распространяется на средние расстояния (Zimmermann et al., 2009). В то время как VP зависят от инактивации P-типа H + -ATPase, SP, по-видимому, вызваны активацией насоса.Из ранних работ Бурдона-Сандерсона известно, что время нарастания для AP растений составляет порядка 0,1 с, с длительностью около 1 с и скоростью распространения порядка нескольких сотен мм с −1 (Сандерсон, 1872; Пикард, 1973). Эти электрические сигналы различаются не только по форме и величине, но и по скорости распространения от 1 до 60 мм с -1 для AP до нескольких минут на сантиметр для VP. Системные потенциалы запускаются деполяризацией, не имеют характера «все или ничего», самораспространяются с постоянной скоростью около 0.5–2 мм с –1 , а их величина пропорциональна входным стимулам (Zimmermann et al., 2009). Интересно, что SP напоминают рецепторные потенциалы животных, одновременно самораспространяясь по сенсорному эпителию. Лист арабидопсиса, бобов и ячменя проявляет самораспространяющуюся электрическую активность, вызванную ранением, ограниченную коммуникацией от листа к листу и связанную с экспрессией генов, подобных рецепторам глутамата (Zimmermann et al., 2009; Mousavi et al. др., 2013; Сальвадор-Рекатала и др., 2014; Сальвадор-Рекатала, 2016а). В этом случае тип раны, по-видимому, связан с различными типами деполяризации. Было высказано предположение, что анатомия ткани будет иметь значение для определения связи между поверхностной тканью и флоэмой (Salvador-Recatalà, 2016a).

Тем не менее, было сложно систематизировать как теоретическую модель, объединяющую электрическую сигнализацию всего завода, так и экспериментальные методы изучения электрической связи на большие расстояния в конфигурации всего завода (Goldsworthy, 1983; Davies, 1987; Pietruszka et al., 1997; Фромм и Лотнер, 2007; Волков, 2012; Fromm et al., 2013; Hedrich et al., 2016). Тем не менее было установлено, что различные органы растения, включая листья, стебель, цветы и корень, обладают внутренней электрической активностью (Pickard, 1973; Baldwin et al., 2006; Fromm and Lautner, 2007, 2012; Appel and Cocroft). , 2014; Engineer et al., 2015; Karban, 2015; Zhou et al., 2016). Кроме того, была описана электрическая связь на больших расстояниях между корнями, побегами и листьями (подробно рассмотрено в Pickard, 1973; Fromm and Lautner, 2007; Zimmermann et al., 2009; Hedrich et al., 2016). Подробное описание передачи электрического сигнала на корнях отсутствует, вероятно, из-за кажущейся нескоординированной природы точек доступа корня (Fromm and Eschrich, 1993; Fromm et al., 1997, 2013; Masi et al., 2015; Salvador-Recatalà, 2016b). ).

Картирование набора ионных каналов у Arabidopsis

Электрические свойства клеток проистекают из экспрессии и контроля ионных каналов, переносчиков и насосов. Они могут модулироваться различными стимулами, такими как давление, экзогенные и эндогенные лиганды, температура, свет, напряжение на мембране и растяжение среди других.Молекулярный механизм, определяющий распространение электрических сигналов в растениях, не известен в деталях, но, принимая во внимание экспериментальные данные и доступную генетическую информацию, мы узнали, что растения и животные используют разные стратегии для распространения AP. В то время как животные используют чувствительные к напряжению каналы Na + и Ca 2+ для деполяризации (Hodgkin and Huxley, 1952; Armstrong, 2007; Catterall et al., 2017), токсическая природа натрия заставляет клетки растений использовать Cl и Ca 2+ вместо.В то время как Ca 2+ вызывает деполяризацию, попадая в клетку, Cl вызывает деполяризацию, покидая клетку. Согласно профилям экспрессии генов, деполяризация растительных клеток, вероятно, вызвана хлоридными каналами ALMT / QUAC-типа и / или ионными каналами, обеспечивающими приток кальция, такими как двухпоровые каналы (TPC), циклические нуклеотидно-управляемые каналы (CNGC) или глутаматные рецептороподобные каналы (GLR) (Ward et al., 2009; Hedrich, 2012; Hedrich et al., 2016). В цепи событий, определяющих AP, начальное повышение Ca 2+ вызовет отток Cl , и последующая активация зависимых от напряжения калиевых каналов, вероятно, будет участвовать в реполяризации (Schroeder et al., 1984; Ward et al., 2009; Hedrich et al., 2016).

Поскольку способность ткани генерировать электрические сигналы будет определяться набором ионных каналов, выраженных в различных типах клеток, участвующих в передаче электрического сообщения, мы нанесли на карту функционально охарактеризованные каналы и транспортеры, которые ранее были связаны с передачей электрических сигналов. у Arabidopsis thalina (Barbier-Brygoo et al., 2011; Hedrich, 2012) (таблица 1). Мы провели иерархический кластерный анализ, чтобы сгруппировать эти гены в соответствии с профилями экспрессии, полученными из EPlant (Waese et al., 2017). При сравнении всех соответствующих тканей на разных стадиях развития мы наблюдали, что разные ионные каналы представляют собой характерный образец экспрессии (рис. 1А).

Таблица 1 . Функциональные ионные каналы арабидопсиса.

Рисунок 1 . Картирование экспрессии ионных каналов в Arabidopsis thaliana . (A) Иерархическая кластеризация нормализованных уровней мРНК генов, кодирующих калиевый (черный), кальциевый (красный) и анионный (синий) каналы.Данные микрочипов были получены и визуализированы в браузере Arabidopsis eFP (Waese et al., 2017). Значения экспрессии для каждого гена были преобразованы в Z-баллы для всех образцов, чтобы идентифицировать тканеспецифическую экспрессию. Высокие значения Z-показателя (красный или синий) указывают на большее отклонение от среднего выражения по всем тканям. (B) Примеры ионных каналов, демонстрирующих тканеспецифическую экспрессию.

Известно, что передача сигналов кальция важна для контроля открытия устьиц (Laanemets et al., 2013), а калиевые каналы имеют решающее значение в фазе реполяризации (Schroeder et al., 1984). Как и ожидалось, мы наблюдали большую экспрессию каналов GLR и K v в листьях (Figures 1A, B). Хотя гены, кодирующие анионные и калиевые каналы, не показывают четкого разделения между надземной частью и корнями (рис. 1A), мы обнаружили специфические гены, экспрессия которых преобладает в корнях (VDAC1), стеблях (GLR3.2) или листьях ( GLR3.3) (Рисунок 1B). Эти тканеспецифические профили экспрессии предполагают, что существуют разные пути генерации и распространения электрических сигналов в растениях, и что эти пути меняются во время развития.При более подробном рассмотрении два корневых анионных канала, SLAh4 и VDAC1, демонстрируют различные паттерны экспрессии для разных типов клеток (Рис. 2). Зависимый от напряжения анионный канал VDAC1 сильно экспрессируется в ткани корня. Для сравнения, экспрессия в меристематической зоне выше, чем в корневых волосках (рис. 2). Точно так же H + -АТФаза экспрессируется почти во всех типах клеток корня. Напротив, канал SLAh4 с медленной проводимостью хлоридов показал большую экспрессию во внутренних тканях корня, таких как перицикл и кора головного мозга, важных физических барьерах на пути к флоэме (Nawrath et al., 2013). В то время как экспрессия электрогенного транспортера нитрата NRT1.1 преимущественно наблюдается в корневых волосках и во флоэме ближе к стеблю, вакуолярный канал TPC1 заметно экспрессируется в корневых волосках зоны созревания. Интересно, что ни один из этих мембранных белков не обнаружил заметной экспрессии во флоэме вдоль корня (рис. 2).

Рисунок 2 . Сравнительные профили экспрессии при разрешении по типу клеток анионных каналов и генов, связанных с захватом нитратов в корне Arabidopsis.Данные микрочипов были получены и визуализированы с помощью браузера Arabidopsis eFP (Waese et al., 2017).

Приток кальция в ответ на внешние раздражители имеет решающее значение для генерации электрического сигнала. С притоком Ca 2+ у наземных растений связано около 50 различных ионных каналов. Этот большой набор кальциевых каналов разделен на пять различных семейств: CNGC, GLR, TPC1, каналы, связанные с осмотическим ответом (OSCA), и механочувствительные кальциевые каналы (MCA) (Kurusu et al., 2012; Чин и др., 2013; Морган и Галионе, 2014 г .; Edel et al., 2017) (таблица 2). Из этих каналов CNGC14, CNGC19, GluR2.1 и OSCA1.4, по-видимому, преимущественно экспрессируются в ткани корня (рис. 3А). Экспрессия этих каналов также была дифференциальной. CNGC14 в значительной степени экспрессируется в эпителии вблизи меристематической зоны и в меньшей степени в зоне созревания. Напротив, вакуолярный канал CNGC19 сосредоточен в эндотелии и флоэме. С другой стороны, GLR2 закрывается лигандом.1 и осмотические каналы OSCA1.4 преимущественно экспрессируются в корневых волосках. В то время как экспрессия GLR2.1 в эпителиальной ткани несколько снижается от меристематической зоны к зоне созревания, OSCA1.4 преимущественно экспрессируется в зоне созревания и флоэме (Figure 3B).

Таблица 2 . Кальциевые каналы у арабидопсиса.

Рисунок 3 . Картирование экспрессии кальциевых каналов в Arabidopsis thaliana . (A) Тепловая карта и кластерные дендрограммы экспрессии кальциевых каналов среди типов тканей.Образцы тканей представлены столбцами, а гены — строками. Значения экспрессии для каждого гена были преобразованы в Z-баллы для всех образцов, чтобы идентифицировать экспрессию, специфичную для корня, которая обозначена черными прямоугольниками. (B) Кальциевые каналы, демонстрирующие экспрессию, специфичную для корней.

Обработка нитратами растений, испытывающих нехватку азота, вызывает временную деполяризацию плазматической мембраны (Meharg and Blatt, 1995; Wang and Crawford, 1996; Wang et al., 1998). Аналогичным образом, недавно сообщалось, что лечение нитратами вызывает повышение внутриклеточного кальция, что инициирует путь передачи сигналов нитратами (Liu et al., 2017). Более того, генетические данные показывают, что повышение внутриклеточного кальция связано с NRT1.1. (Риверас и др., 2015). Учитывая наблюдаемый профиль экспрессии, мы можем предположить, что деполяризация эпителиальной клетки, вызванная поглощением нитратов, вызванная увеличением активности транспортера нитратов NRT1.1, будет запускать приток кальция через OSCA1.4 и / или GLR2.1 , дополнительно активируя кальций или зависящую от напряжения проводимость хлоридов (например, SLAh4 или VDAC1), обеспечивая распространение электрического сигнала по коре к флоэме (рис. 4).

Рисунок 4 . Схематическое изображение корня растения, показывающее различные пути распространения электрических сигналов. Различное проводящее состояние плазмодесмы A, B и C будет модулировать сигнал, обнаруживаемый в корневом волоске на его пути к ситовой трубке. На верхней левой панели показаны проводимости, которые могут быть связаны с деполяризацией, вызванной нитратами. Увеличение содержания кальция в эпителиальных клетках модулирует активность плазмодесмы. И уровни кальция, и физические изменения плазмодесмы могут модулировать активность ионных каналов, экспрессируемых в этой области.На верхней правой панели изображены цитоплазматические и ретикулярные пути для ионов, оба они могут модулироваться взаимодействием с закрепляющими белками в месте контакта поры.

Сотовая связь как часть электрической сигнализации предприятия

Единая модель, объединяющая восприятие растений и контролируемое поведение, необходима для объяснения того, передают ли стимулы, обнаруженные на границах тела растения (например, корневые волоски, эпителиальные клетки листьев) электрическую информацию в кабель флоэмы, как сигнал далее интегрируется, и, наконец, как электрический сигнал выходит из флоэмы, достигая эффекторной ткани, расположенной в отдаленном эпителии (например,g., замыкающие клетки в устьице листа). В то время как дифференциальное выражение набора ионных каналов важно для определения возбудимости, взаимосвязанная клеточная архитектура растения будет иметь решающее значение для управления характеристиками амплитуды и распространения в трехмерном пространстве. Модуляция этих элементов в ответ на повторяющиеся, острые или хронические сенсорные воздействия может придать пластичность реакции растения и позволит как обучение, так и адаптацию без необходимости в «мозговом» интеграторе или когнитивном поведении, как это предлагается в литературе ( Baluska et al., 2004).

Одним из основных структурных различий между клетками животных и растений является наличие клеточной стенки. Стенка растительной клетки создает необычную внеклеточную среду, известную как апопласт, которая представляет собой физический / химический барьер, который участвует в путях межклеточной коммуникации, включая передачу электрических сигналов на большие расстояния (Sattelmacher, 2001; Fromm and Lautner, 2007; Choi et al. ., 2017). У растений внеклеточная концентрация ионов соответствует апопластным ионным концентрациям, которые строго регулируются.Ионный состав апопласта варьируется и зависит как от внутренних факторов, таких как ткань или стадия развития, так и от внешних факторов, таких как пищевой стресс (López-Millán et al., 2001). Ионы в апопластном компартменте обычно находятся в низких концентрациях, состоящих преимущественно из неорганических катионов и анионов, таких как K + , Ca 2+ , Mg 2+ , Cl , NO3- и PO43- (Габриэль и Кессельмейер, 1999). Концентрации апопластных и внутриклеточных ионов вместе с ионной проницаемостью будут определять потенциал покоя эпидермальной клетки корня и, как сообщается, составляют около -120 мВ, отрицательные внутри (Fromm and Eschrich, 1993).Биохимические свойства клеточной стенки в первую очередь будут определять апопластическое пространство и проницаемость для питательных веществ. У взрослого растения высокое содержание лигнина или суберина в клеточных стенках значительно снижает их проницаемость (Nawrath et al., 2013) и, следовательно, представляет собой плотный барьер для свободной диффузии питательных веществ в ткань растения и из нее. Напротив, структура и состав клеточных стенок изменяются во время развития корня (Somssich et al., 2016). Меристематическая зона содержит молодые клетки, расположенные близко к верхушке корня, тогда как более старые клетки располагаются у основания корня близко к стеблю.Клеточные стенки меристематической зоны тонкие и более проницаемые из-за более высокой митотической активности (Baluska et al., 1996). Клетки из зоны дифференцировки более жесткие из-за накопления лигнина, связанного с развитием вторичных клеточных стенок, который обеспечивает дополнительную прочность стенкам и делает их водонепроницаемыми. Somssich et al. (2016). Следовательно, в первичных корнях существует продольный градиент проницаемости, определяемый степенью дифференцировки эпидермальных клеток.

Равновесная концентрация ионов может быть рассчитана из уравнения Нернста вида [X] out / [X] in = exp (V m ZF / RT), если [X] out и [ X] в — внешняя и внутренняя концентрации иона X, V m — напряжение на мембране, Z — валентность проницаемого иона, F — постоянная Фарадея, R — газовая постоянная и T — абсолютная температура.Из этого уравнения ясно, что изменения внеклеточной концентрации проницаемого заряженного растворенного вещества будут влиять на мембранный потенциал в состоянии покоя. Фактически, ранние исследования показали, что как пик потенциала действия, так и величина входящего тока зависят от концентрации кальция в апопласте (Hope, 1961a, b; Hope and Findlay, 1964). С другой стороны, активность H + -АТФазы поддерживает апопластный pH, обычно кислый (4,7–5) (Sattelmacher and Horst, 2007).Поскольку мембранный потенциал покоя в растительных клетках, скорее всего, устанавливается за счет транспорта протонов, поэтому следует ожидать высокой чувствительности к вариациям активности протонного насоса (Brault et al., 2004). Учитывая, что апопласт занимает относительно небольшой объем тканей растения, составляющий менее 5% в случае листьев (López-Millán et al., 2001), разумно ожидать, что изменения окружающей среды могут вызвать быстрое защелачивание апопласта, которое в свою очередь, вызовет локальную деполяризацию (Grams et al., 2009). Анионные питательные вещества, такие как нитрат, сульфат и фосфат, пассивно приобретаются посредством электрогенного совместного транспорта, которому способствует протонный градиент (Ullrich-Eberius et al., 1981; Muchhal and Raghothama, 1999). Точно так же апопластный pH будет чувствителен к активности переносчиков фосфатов и нитратов (Amtmann et al., 1999). Соответственно, острое лечение нитратами растений, испытывающих нехватку азота, вызывает временную деполяризацию плазматической мембраны (Meharg and Blatt, 1995; Wang and Crawford, 1996).Экспериментальные данные показывают, что 2–4 протона совместно транспортируются во время поглощения фосфата (Sakano, 1990). В случае нитрата стехиометрия совместного транспорта с протонами была рассчитана как 2: 1 (McClure et al., 1990; Glass et al., 1992; Wang and Crawford, 1996). Принимая во внимание экспериментальные данные исследований in vitro с мембранными везикулами, а также генетические анализы, такие как комплементация дрожжей, наиболее вероятной стехиометрией совместного транспорта протонов и сульфатов будет 3: 1 (Buchner et al., 2004).

Корень — это первый орган, который контактирует с водой и питательными веществами. Поэтому, когда растения лишены питательных веществ, корень является основным местом для обнаружения. Сравнительный транскриптомный анализ образцов корней и побегов показал, что реакция растения на нитраты инициируется в корне (Wang et al., 2003). Растения должны интегрировать информацию из внешней среды и противопоставлять ее своему питательному статусу. Фактически, сообщалось, что баланс между азотом и углеродом важен для контроля ассимиляции азота (Zheng, 2009).Следовательно, растениям требуется эффективная система связи между местом восприятия и поглощения питательных веществ (то есть корнями) и метаболическим центром, где производится углерод (то есть листьями), чтобы адекватно реагировать на изменения в доступности питательных веществ. Эпидермальные клетки корня растения вызывают более высокую проницаемость через клеточную стенку, заставляя электрогенные переносчики на плазматической мембране сталкиваться с высокими концентрациями питательных веществ, когда они растворяются в почве, окружающей корень. Поглощение любых этих питательных веществ вызывает быструю и временную деполяризацию мембраны эпителиальных клеток корня (Dunlop and Gradiner, 1993; Meharg and Blatt, 1995).Более того, диффузия веществ внутри апопласта корня ограничена изнутри полоской Каспариана, гидрофобной пропиткой лигнина первичной клеточной стенки, которая герметизирует внеклеточное пространство энтодермальных клеток, заставляя прохождение ионов, питательных веществ и воды через них. плазматическая мембрана эндотелиальных клеток (Nawrath et al., 2013; von Wangenheim et al., 2017) (рисунок 4).

Помимо апопластического пути коммуникации во внеклеточном пространстве, цитоплазма растительных клеток может быть внутренне связана межклеточными соединениями, известными как плазмодесма (Lee, 2015; Kitagawa and Jackson, 2017).Межклеточная коммуникация тканей корня была продемонстрирована быстрой диффузией флуоресцентных молекул-индикаторов (например, пропидия йодида) через плазмодесмы во внутренние слои ткани корня (Nawrath et al., 2013). Было продемонстрировано, что недифференцированные клетки из апикальной корневой меристемы и зоны элонгации связаны с красителем и, следовательно, симпластически связаны посредством плазмодесм (Duckett et al., 1994). Ионы и более крупные молекулы могут свободно диффундировать через поры от одной клетки к другой, делая эти клеточные структуры фокусом передачи сигналов через ткань коры (Burch-Smith and Zambryski, 2012; Lee, 2015).Более того, сложность плазмодесм подчеркивается наличием эндоплазматического ретикулума (ER), проходящего через поры, обеспечивая вторичный и, вероятно, более избирательный путь коммуникации между соседними клетками. Известно, что различные липиды и каллоза , растворимый белок, способный перекрывать цитоплазматический путь, регулируют проникновение через плазмодесмы (Tilsner et al., 2016). Более того, сообщалось, что повышение содержания кальция в цитоплазме способствует закрытию цитоплазматического пути поры (Lee, 2015).Дополнительные данные необходимы, чтобы определить вклад этих ER-трубок в распространение как кальциевых, так и электрических сигналов через кору корня.

У растений прямая связь между ER и электрической активностью на плазматической мембране не связана со стромальной взаимодействующей молекулой 1 (STIM1) или с кальциевыми каналами Orai1, как в клетках животных. Связанные с STIM белки были потеряны на уровне одноклеточных водорослей, а родственники Orai присутствуют только до голосеменных (Edel et al., 2017). Тем не менее, было высказано предположение, что закрепляющие белки, элементы цитоскелета и липиды могут модулировать локализацию и активность мембранных белков в месте контакта между ER и плазматической мембраной (Lee, 2015). Таким образом, дифференциальная экспрессия и модуляция определенного набора кальций-чувствительных ионных каналов, окклюзия плазмодесм или изменение формы поры в месте контакта могут обеспечивать усиление или подавление распространяющегося электрического сигнала через кору (Рисунок 4).

Дифференциация эпидермальных клеток корня у Arabidopsis прогрессивно снижает эти цитоплазматические связи таким образом, что они становятся симпластически разобщенными на последней стадии своего развития (Duckett et al., 1994). Напротив, клетки эпидермиса гипокотиля симпластически связаны друг с другом независимо от состояния их развития (Duckett et al., 1994). Более ранние доказательства электрического взаимодействия были предоставлены Спансвиком и Костертоном, которые показали, что при подаче тока в клетку многоклеточной водоросли Nitella сигнал может быть отслежен на расстоянии нескольких клеток от места инъекции (Spanswick and Costerton, 1967).

Недавние эксперименты по визуализации кальция с использованием генетически закодированного ратиометрического индикатора кальция (например, Y-Cameleon 3.6), экспрессируемого в живом арабидопсисе, показали, как спонтанная реакция, возникающая в корневом волосе, распространяется через корневую ткань четко определенными «пятнами» (Candeo и др., 2017). Хотя авторы не комментируют этот шаблонный ответ, по аналогии с сенсорными рецепторами у животных, возникает соблазн интерпретировать такие показания как физическое измерение «сенсорного поля , », которое соответствует конкретной эпителиальной клетке или их группе. .После стимуляции клетки корневого эпидермиса генерируется электрический сигнал; в приведенном выше примере приток кальция может быть напрямую связан с деполяризацией клеток. Генерируемый электрический сигнал может передаваться через плазмодесмы к соседним связанным клеткам корня корня. Как только сигнал достигает ситовой трубки с низким сопротивлением во флоэме, он распространяется по всему растению (рис. 4). Тогда возникает вопрос, интегрирует ли флоэма множественные сигналы, поступающие от отдельных рецепторных полей, разбросанных по эпителию корня, и как сеть межклеточных соединений может обеспечивать пластичность, модулируя распространение электрического сообщения, контролируя локализацию и активность плазмодесм. (Рисунок 4).Более того, диффузионные эксперименты с флуоресцентными красителями показали, что связь между эпидермальными клетками гипокотиля заканчивается у основания ствола (Duckett et al., 1994). Следовательно, вероятно, что эпидермальные клетки гипокотиля и корня электрически не связаны, что делает ситчатые трубки единственным возможным путем распространения AP от корня к побегу. Все эти физические барьеры создают узлы резистивных элементов, полезных для фильтрации сигналов не только на выходе из ткани корня, но также внутри и из ветвей, выходящих из стебля.

Было высказано предположение, что растения могут интегрировать информацию через структуру «, подобную мозгу », расположенную в верхушке корня (Baluska et al., 2004; Brenner et al., 2006). Однако поразительные особенности мозга животных связаны не только с тем фактом, что нейроны устанавливают синапсы, но и со способностью создавать сложные логические схемы на основе клеток. Один нейрон может содержать сотни клеточно-специфичных синапсов, каждый из которых способен к пластической адаптации. В отсутствие такого клеточного взаимодействия маловероятно, чтобы интеграция электрической информации во всем растении привела к когнитивной обработке сенсорной информации.Более того, недавние работы по одноклеточным организмам, таким как слизистая плесень и бактерии, демонстрируют, что центральной нервной системе нет необходимости порождать интеллектуальные решения (Nakagaki, 2001; Kotula et al., 2014).

Делая очень упрощенную картину электрических соединений растений, мы видим, что они состоят из очень неэффективного кабеля, окруженного эпителиальной тканью, образованной абсорбирующими и возбудимыми клетками. В такой модели эпителиальные волосковые клетки корня могут функционировать как шипы в нейроне, передавая сигналы, генерируемые внешними стимулами, в контур коры, где они обрабатываются до достижения флоэмы.В то же время переход от корня к ножке может обеспечить дополнительный фильтр, действующий как макроскопическая версия шейки позвоночника, модулирующая прохождение электрических сигналов дальнего действия. Количество клеток в коре, которые электрически связаны, определяет размер конденсатора цепи и обрисовывает электрические свойства путей, достигающих флоэмы. Присутствие гипотетических «синапсоподобных» структур на основе актина может способствовать формированию сети межклеточных соединений (Baluška et al., 2005). В этом контексте системные растворимые сигналы, такие как ауксины, также могут играть важную роль в регуляции межклеточных соединений, например, посредством взаимодействия с плазмодесмами (Baluska et al., 2004; Brenner et al., 2006). Кроме того, сенсорный ввод может также влиять на фундаментальные свойства кабеля вдоль канала флоэмы, формируя и фильтруя распространяемые потенциалы действия. Природа физических / молекулярных барьеров (например, переход от коры корня к флоэме и эпителия от флоэмы к листу) будет иметь большое значение для понимания интеграции сенсорной информации в растениях.

Датчики питательных веществ и электрические сигналы дальнего действия

Растения получают необходимые химические компоненты для синтеза биомолекул из минералов, присутствующих в почве (Maathuis, 2009). Фосфор, азот, сера, калий, магний и кальций являются питательными веществами, которые в больших количествах требуются высшим растениям (Kirkby, 2011). Следовательно, растения должны постоянно усваивать эти питательные вещества, чтобы обеспечить подходящий рост и развитие (Maathuis, 2009). В отличие от гетеротрофных организмов, растения в основном получали питательные вещества в неорганической форме с помощью специфических переносчиков, локализованных в корнях.Экспрессия этих переносчиков питательных веществ, а также их активность регулируются доступностью питательных веществ, метаболизмом и факторами окружающей среды (Giehl and von Wirén, 2014). Недостаток одного из этих незаменимых питательных веществ оказывает прямое влияние на рост и развитие растений, особенно в случае корневой ткани (Gruber et al., 2013). Следовательно, растения разработали сложные регуляторные системы для обеспечения поглощения этих неорганических питательных веществ (Schachtman and Shin, 2007). Фактически, реакция на недостаток питательных веществ включает сложные сигнальные сети, включая сенсорные белки (Ho et al., 2009), факторы транскрипции (Rubio et al., 2001), миРНК (Vidal et al., 2010), пептиды (Ohkubo et al., 2017) и фитогормоны (Kiba et al., 2011). Интересно, что эти сигнальные пути не только запускают краткосрочные реакции, включающие метаболические корректировки и / или регуляцию переносчиков питательных веществ, но также вызывают модификации архитектуры корневой системы.

Среди макроэлементов фосфор и азот оказывают большее влияние на структуру корня по сравнению с другими (Gruber et al., 2013). Фосфатное голодание сильно способствует развитию корневых волосков (Péret et al., 2011), тогда как добавление нитратов вызывает увеличение плотности корневых волосков (Canales et al., 2017). Кроме того, дефицит фосфата вызывает значительное снижение роста первичных корней и стимулирует развитие боковых корней (Shahzad and Amtmann, 2017). Напротив, меньшая доступность нитратов увеличивает рост первичных корней и снижает развитие боковых корней. Эти противоположные эффекты на клеточную архитектуру корня предполагают наличие различных путей передачи сигналов для нитрата и фосфата, вероятно, связанных с электрическими сигналами разной природы, которые не обязательно распространяются одинаково или генерируются в одном и том же типе эпителиальных клеток.

Заключение

Внутриклеточные вариации кальция в корневых волосковых клетках эпидермиса растений генерируются механизмом, включающим локальные вариации мембранного потенциала, вызванные электрогенным транспортом или прямой активацией рецепторов растений внеклеточными лигандами. Эти локальные изменения мембранного напряжения будут обеспечивать усиление входного сигнала за счет увеличения кальциевой проницаемости эпителиальной клетки и дальнейшего запуска потенциалов действия за счет увеличения проницаемости проводимости хлоридов с последующей реполяризацией, управляемой калием / протонами.Эти электрические сигналы первоначально распространяются через клетки коры с помощью строго регулируемых сетей плазмодесм и, используя преимущества континуума апопластического пространства, до тех пор, пока они не достигнут ситовидной трубки флоэмы, где они получают доступ для передачи по всему телу растения. Физические барьеры, распределение ионных каналов и межклеточная связь в корне являются критическими аспектами, которые формируют электрические сигналы, генерируемые в сенсорной ткани. Все эти элементы находятся под клеточным контролем и могут обеспечивать пластичность реакции растений.Роль плазмодесм в распространении и настройке электрических сигналов в сенсорном эпителии растений является фундаментальной темой, которой несколько пренебрегают и, очевидно, требуется больше внимания.

Авторские взносы

SB, JC и CH-V написали статью. SB и JC подготовили цифры.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

MiNICAD — это ядро ​​тысячелетия, поддерживаемое Iniciativa Científica Milenio, Министерством экономики, развития и туризма Чили. Anillo Científico ACT-1401 поддерживает SB. SB является частью программы CISNe-UACh и UACh по клеточной биологии. JC поддерживается грантом FONDECYT 11150070. Институт интегративных систем и синтетической биологии «Миллениум» поддерживается Министерством экономики, развития и туризма Чили «Iniciativa Científica Milenio». Мы благодарим Шарлотту К.Коленсо за комментарии к рукописи.

Список литературы

Амтманн А., Джелитто Т. К. и Сандерс Д. (1999). K + -селективные внутренние каналы выпрямления и апопластный pH в корнях ячменя. Plant Physiol. 120, 331–338. DOI: 10.1104 / стр.120.1.331

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ариас-Дарраз, Л., Кабесас, Д., Коленсо, К. К., Алегрия-Аркос, М., Браво-Морага, Ф., Варас-Конча, И. и др. (2015). Транзиторный потенциальный ионный канал рецептора у хламидомонады имеет те же ключевые особенности, что и связанные с сенсорной трансдукцией каналы TRP у млекопитающих. Растительная клетка 27, 177–188. DOI: 10.1105 / tpc.114.131862

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Balagué, C., Lin, B., Alcon, C., Flottes, G., Malmström, S., Köhler, C., et al. (2003). HLM1, важный сигнальный компонент гиперчувствительного ответа, является членом семейства ионных каналов циклических нуклеотид-управляемых каналов. Растительная клетка 15, 365–379. DOI: 10.1105 / tpc.006999

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Болдуин, И.Т., Халичке Р., Пашольд А., фон Даль К. К. и Престон К. А. (2006). Изменчивая передача сигналов во взаимодействиях растений и растений: «говорящие деревья» в эпоху геномики. Наука 311, 812–815. DOI: 10.1126 / science.1118446

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Балуска Ф., Манкузо С., Фолькманн Д. и Барлоу П. (2004). Верхушки корня как командные центры растений: уникальный «мозговой» статус переходной зоны верхушки корня. Биология 59, 7–19.

Google Scholar

Балуска Ф., Фолькманн Д. и Барлоу П. В. (1996). Специализированные зоны развития в корнях: взгляд с клеточного уровня. Plant Physiol. 112, 3–4.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Балушка Ф., Фолькманн Д. и Мензель Д. (2005). Синапсы растений: домены на основе актина для межклеточной коммуникации. Trends Plant Sci. 10, 106–111. DOI: 10.1016 / j.tplants.2005.01.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барбье-Брюгу, Х., De Angeli, A., Filleur, S., Frachisse, J.-M., Gambale, F., Thomine, S., et al. (2011). Анионные каналы / переносчики в растениях: от молекулярных основ до регуляторных сетей. Annu. Rev. Plant Biol. 62, 25–51. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042110-103741

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Becker, D., Geiger, D., Dunkel, M., Roller, A., Bertl, A., Latz, A., et al. (2004). AtTPK4, канал Arabidopsis с тандемными порами K + , способный контролировать напряжение на мембране пыльцы в зависимости от pH и Ca 2+ . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 101, 15621–15626. DOI: 10.1073 / pnas.0401502101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беллоно, Н. В., Байрер, Дж. Р., Лейтч, Д. Б., Бриерли, С. М., Ингрэхэм, Х. А., Джулиус, Д., и др. (2017). Энтерохромаффинные клетки представляют собой хемосенсоры кишечника, которые соединяются с сенсорными нервными путями. Энтерохромаффинные клетки представляют собой хемосенсоры кишечника, которые соединяются с сенсорными нервными путями. Ячейка 170, 1–14. DOI: 10.1016 / j.ячейка.2017.05.034

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берье, К., Пейроннет, Р., Беттон, Дж. М., Эфритикхин, Г., Барбье-Брюгу, Х., Фракисс, Дж. М. и др. (2015). Канальные характеристики VDAC-3 из Arabidopsis thaliana . Biochem. Биофиз. Res. Коммуна . 459, 24–28. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2015.02.034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бозе, Дж. К. (1907). Сравнительная электрофизиология, физико-физиологическое исследование. Лондон: Лонгманс.

Brault, M., Amiar, Z., Pennarun, A.-M., Monestiez, M., Zhang, Z., Cornel, D., et al. (2004). Деполяризация плазматической мембраны, вызванная абсцизовой кислотой в суспензионных клетках Arabidopsis, включает уменьшение протонной перекачки в дополнение к активации анионных каналов, которые оба зависят от Ca2 +. Plant Physiol. 135, 231–243. DOI: 10.1104 / стр.103.039255

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бреннер, Э. Д., Стальберг, Р., Манкузо, С., Виванко, Дж., Балушка, Ф., и Ван Волкенбург, Э. (2006). Нейробиология растений: комплексный взгляд на сигнализацию растений. Trends Plant Sci. 11, 413–419. DOI: 10.1016 / j.tplants.2006.06.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бюхнер П., Такахаши Х. и Хоуксфорд М. Дж. (2004). Переносчики сульфатов растений: координация поглощения, внутриклеточного и дальнего транспорта. J. Exp. Бот. 55, 1765–1773.DOI: 10.1093 / jxb / erh306

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берч-Смит, Т. М., и Замбрыски, П. К. (2012). Сдвиг парадигмы плазмодесм: регулирование извне по сравнению с внутренним. Annu. Rev. Plant Biol. 63, 239–260. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-042811-105453

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каналес, Дж., Контрерас-Лопес, О., Альварес, Дж. М., и Гутьеррес, Р. А. (2017). Нитратная индукция плотности корневых волосков опосредуется факторами транскрипции TGA1 / TGA4 и CPC в Arabidopsis thaliana . Plant J. 92, 305–316. DOI: 10.1111 / TPJ.13656

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кандео А., Доккула Ф. Г., Валентини Г., Басси А. и Коста А. (2017). Световая флуоресцентная микроскопия позволяет количественно оценить колебания кальция в корневых волосках Arabidopsis thaliana . Physiol растительных клеток. 58, 1–12. DOI: 10.1093 / pcp / pcx045

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чин, К., Дефалко, Т.А., Мёдер, В., и Йошиока, К. (2013). Циклические нуклеотидно-управляемые ионные каналы Arabidopsis AtCNGC2 и AtCNGC4 работают в одном и том же сигнальном пути, регулируя защиту от патогенов и переход цветков. Plant Physiol. 163, 611–624. DOI: 10.1104 / стр.113.225680

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, У.-Г., Хиллири, Р., Суонсон, С.Дж., Ким, С.-Х., и Гилрой, С. (2016). Быстрая передача электрических и кальциевых сигналов на большие расстояния в растениях. Annu. Rev. Plant Biol. 67, 287–307. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-043015-112130

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чой, В.-Г., Миллер, Г., Уоллес, И., Харпер, Дж., Миттлер, Р., и Гилрой, С. (2017). Организация быстрой передачи сигналов на большие расстояния в растениях с помощью Ca 2+ , ROS и электрических сигналов. Plant J. 90, 698–707. DOI: 10.1111 / tpj.13492

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клемменсен, К., Мюллер, Т. Д., Вудс, С. К., Берту, Х., Сили, Р. Дж., И Чёп, М. Х. (2017). Перекрестный разговор между кишечником и мозгом в метаболическом контроле. Ячейка 168, 758–774. DOI: 10.1016 / j.cell.2017.01.025

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конн А., Педмале У. В., Чори Дж., Стивенс К. Ф. и Навлаха С. (2017). Статистическое описание архитектуры побегов растений. Curr. Биол. 27, 2078.e3–2088.e3. DOI: 10.1016 / j.cub.2017.06.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дарвин, К.(1897). Насекомоядные растения . Эд Д. Эпплтон. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Дж. Мюррей.

Дэвис, Э. (1987). Потенциалы действия как многофункциональные сигналы у растений: объединяющая гипотеза для объяснения явно несопоставимых ответов на раны. Plant Cell Environ. 10, 623–631.

Google Scholar

Де Анджели, А., Моначелло, Д., Эфритихин, Г., Фракисс, Дж. М., Томин, С., Гамбале, Ф., и др. (2006). Нитратный / протонный антипортер AtCLCa опосредует накопление нитратов в вакуолях растений. Природа . 442, 939–942. DOI: 10.1038 / nature05013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Анджели, А., Чжан, Дж., Мейер, С., и Мартиноя, Э. (2013). AtALMT9 представляет собой активируемый малатом вакуолярный хлоридный канал, необходимый для открытия устьиц у Arabidopsis. Нац Коммуна . 4, 1804. doi: 10.1038 / ncomms2815

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дакетт, К. М., Опарка, К. Дж., Прайор, Д. А. М., Долан, Л.и Робертс К. (1994). Связывание красителя в корневом эпидермисе Arabidopsis постепенно снижается в процессе развития. Разработка 3255, 3247–3255.

Google Scholar

Данлоп Дж. И Градинер С. (1993). Поглощение фосфата, экструзия протонов и мембранные электропотенциалы фосфор-дефицитных Trifolium repens L. J. Exp. Бот. 44, 1801–1808. DOI: 10.1093 / jxb / 44.12.1801

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эдель, К.Х., Маршадье, Э., Браунли, К., Кудла, Дж., И Хетерингтон, А. М. (2017). Эволюция кальциевой передачи сигналов у растений. Curr. Биол. 27, R667 – R679. DOI: 10.1016 / j.cub.2017.05.020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Инженер, К. Б., Хашимото-Сугимото, М., Неги, Дж., Исраэльссон-Нордстрём, М., Азулай-Шемер, Т., Раппель, В. Дж. И др. (2015). Зондирование CO2 и регуляция устьичной проводимости CO2: достижения и открытые вопросы. Trends Plant Sci. 21, 16–30. DOI: 10.1016 / j.tplants.2015.08.014

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фромм Дж. И Эшрих У. (1993). Электрические сигналы, исходящие от корней ивы (Salix viminalis L.), изменяют транспирацию и фотосинтез. J. Plant Physiol. 141, 673–680. DOI: 10.1016 / S0176-1617 (11) 81573-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fromm, J., Hajirezaei, M.-R., Becker, V.K., and Lautner, S.(2013). Электрическая передача сигналов по флоэме и ее физиологические реакции в листе кукурузы. Фронт. Plant Sci. 4: 239. DOI: 10.3389 / fpls.2013.00239

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фромм Дж. И Лотнер С. (2012). «Электрофизиология растений: передача сигналов и реакции», в Электрофизиология растений , под ред. А.Г. Волкова (Берлин; Гейдельберг: Springer-Verlag), 1–377.

Фромм Дж., Мейер А. Дж. И Вайзензель М.Х. (1997). Абсцизовая кислота и спермин влияют на рост, мембранный потенциал и эндогенные ионные токи корней ивы ( Salix viminalis ). Physiol. Растение. 99, 529–537. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1997.9.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Габриэль Р. и Кессельмайер Дж. (1999). Апопластные концентрации растворенных органических кислот и минеральных питательных веществ в листьях некоторых грибных растений. Physiol растительных клеток. 40, 604–612.DOI: 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a029583

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гайданович П., Мичард Э., Сандманн М., Роча М., Корреа Л. Г., Рамирес-Агилар С. Дж. И др. (2011). Градиенты калия (K +) служат мобильным источником энергии в тканях сосудов растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 864–869. DOI: 10.1073 / pnas.1009777108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гальвани, Л. (1791). De viribus electricitatis in motu muscularis commentarius. Bononiensi Sci. Artium Inst. atque Acad. Комментарий. 7, 363–418. DOI: 10.1097 / 00000441-195402000-00023

CrossRef Полный текст

Geiger, D., Becker, D., Vosloh, D., Gambale, F., Palme, K., Rehers, M., et al. (2009). Гетеромерные каналы AtKC1 {средняя точка} AKT1 в корнях Arabidopsis способствуют росту в K + -лимитирующих условиях. J. Biol. Chem . 284, 21288–21295. DOI: 10.1074 / jbc.M109.017574

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стекло, А.Д., Шафф Дж. Э. и Кочиан Л. В. (1992). Исследования поглощения нитратов ячменем: IV. Электрофизиология. Plant Physiol. 99, 456–463.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Гоберт А., Исаенков С., Фелькер К., Чемпински К. и Маатуис Ф. Дж. М. (2007). Двухпоровый канал TPK1 , ген кодирует вакуолярную проводимость K + и играет роль в гомеостазе K + . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104, 10726–10731.DOI: 10.1073 / pnas.0702595104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Голдсуорси А. (1983). Эволюция потенциалов действия растений. J. Theor. Биол. 103, 645–648.

граммов, Т. Э., Лотнер, С., Фелле, Х. Х., Матиссек, Р., и Фромм, Дж. (2009). Электрические сигналы, индуцированные нагреванием, влияют на цитоплазматический и апопластный pH, а также на фотосинтез во время прохождения через лист кукурузы. Plant Cell Environ. 32, 319–326.DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2008.01922.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грубер Б. Д., Гиль Р. Ф. Х., Фридель С. и фон Вирен Н. (2013). Пластичность корневой системы арабидопсиса при недостатке питательных веществ. Plant Physiol. 163, 161–179. DOI: 10.1104 / стр.113.218453

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гунсе, Б., Пошенридер, К., Ранкл, С., Шредер, П., Родриго-Морено, А., и Барсело, Дж.(2016). Универсальная и легко настраиваемая система для электрофизиологии растений. Методы 3, 436–451. DOI: 10.1016 / j.mex.2016.05.007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Го, Дж., Цзэн, В., Чен, К., Ли, К., Чен, Л., Ян, Ю. и др. (2016). Структура потенциалзависимого двухпорового канала TPC1 из Arabidopsis thaliana . Природа 531, 196–201. DOI: 10.1038 / природа16446

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хедрих, Р., Сальвадор-Рекатала, В., Дрейер, И. (2016). Электропроводка и междугородная заводская связь. Trends Plant Sci. 21, 376–387. DOI: 10.1016 / j.tplants.2016.01.016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hegenauer, V., Fürst, U., Kaiser, B., Smoker, M., Zipfel, C., Felix, G., et al. (2016). Обнаружение паразита растений Cuscuta reflexa с помощью рецептора на поверхности клетки томата. Наука 353, 478–481. DOI: 10.1126 / наука.aaf3919

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжкин А. Л. (1937). Доказательства передачи электрического тока в нерве. J. Physiol. 90, 183–210.

Google Scholar

Ходжкин А. Л. и Хаксли А. Ф. (1952). Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. 117, 500–544.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Надежда, А.Б. и Финдли Г. П. (1964). Потенциал действия в Чара . Physiol растительных клеток. 5, 377–380. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.pcp.a079056

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хози, Э., Вавассер, А., Мулин, К., Дрейер, И., Гаймар, Ф., Порэ, Ф. и др. (2003). Arabidopsis наружу K + канал GORK участвует в регуляции движений устьиц и транспирации растений. Proc. Natl. Акад. Sci.США . 100, 5549–5554. DOI: 10.1073 / pnas.0733970100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джексон, М. Б. (2006). Молекулярная и клеточная биофизика . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

Google Scholar

Кандел, Э. Р. (2001). Молекулярная биология хранения памяти: диалог между геном и синапсами. Наука 294, 1030–1038. DOI: 10.1126 / science.1067020

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карбан, Р.(2015). Зондирование растений и коммуникация . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета.

Google Scholar

Киба Т., Кудо Т., Кодзима М. и Сакакибара Х. (2011). Гормональный контроль усвоения азота: роль ауксина, абсцизовой кислоты и цитокинина. J. Exp. Бот. 62, 1399–1409. DOI: 10.1093 / jxb / erq410

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ким, С. А., Квак, Дж. М., Джэ, С. К., Ван, М. Х. и Нам, Х.Г. (2001). Сверхэкспрессия гена AtGluR2 , кодирующего гомолог рецепторов глутамата млекопитающих Arabidopsis, снижает утилизацию кальция и чувствительность к ионному стрессу у трансгенных растений. Физиология растительных клеток . 42, 74–84. DOI: 10.1093 / pcp / pce008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Киркби, Э. (2011). «Введение, определение и классификация питательных веществ», в Marschner’s Mineral Nutrition of High Plants, 3rd Edn ., изд П. Маршнер (Лондон: Elsevier), 3–5. DOI: 10.1016 / B978-0-12-384905-2.00001-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Котула, Дж. У., Кернс, С. Дж., Шакет, Л. А., Сирадж, Л., Коллинз, Дж. Дж., Уэй, Дж. К. и др. (2014). Программируемые бактерии обнаруживают и записывают сигнал окружающей среды в кишечнике млекопитающих. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 4838–4843. DOI: 10.1073 / pnas.1321321111

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Курусу, Т., Хамада, Х., Кояно, Т., и Кучицу, К. (2012). Внутриклеточная локализация и физиологическая функция риса Ca 2+ -проницаемого канала OsTPC1. Завод Сигнал. Behav. 7, 1428–1430. DOI: 10.4161 / psb.22086

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лаанеметс, К., Брандт, Б., Ли, Дж., Мерило, Э., Ван, Й.-Ф., Кешвани, М. М. и др. (2013). Кальций-зависимая и независимая устьичная сигнальная сеть и компенсаторная обратная связь, управление открытием устьиц с помощью прайминга чувствительности к Ca2 +. Plant Physiol. 163, 504–513. DOI: 10.1104 / стр.113.220343

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ленг, К., Мерсье, Р. В., Хуа, Б.-Г., Фромм, Х., Берковиц, Г. А. (2002). Электрофизиологический анализ клонированных циклических нуклеотид-управляемых ионных каналов. Физиология растений . 128, 400–410. DOI: 10.1104 / pp.010832

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ленг, К., Мерсье, Р. В., Яо, В., и Берковиц, Г.А. (1999). Клонирование и первая функциональная характеристика катионного канала, управляемого циклическими нуклеотидами. Физиология растений . 121, 753–761.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Li, Z. Y., Xu, Z. S., He, G. Y., Yang, G. X., Chen, M., Li, L. C., et al. (2013). Напряжение-зависимый анионный канал 1 (AtVDAC1) отрицательно регулирует реакцию растений на холод во время прорастания и развития проростков Arabidopsis и взаимодействует с сенсором кальция CBL1. Внутр. J. Mol.Sci . 14, 701–713. DOI: 10.3390 / ijms14010701

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю К. Х., Ню Й., Кониси М., Ву Й., Ду Х., Сун Чунг Х. и др. (2017). Открытие передачи сигналов нитрат-CPK-NLP в центральных сетях роста питательных веществ. Природа 545, 311–316. DOI: 10.1038 / nature22077

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лопес-Миллан, А. Ф., Моралес, Ф., Абадия, А., и Абадия, Дж. (2001).Связанные с дефицитом железа изменения в составе апопластной жидкости листьев выращиваемых в полевых условиях деревьев груши ( Pyrus communis L.). J. Exp. Бот. 52, 1489–1498. DOI: 10.1093 / jexbot / 52.360.1489

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ма, В., Смигель, А., Уокер, Р. К., Мёдер, В., Йошиока, К., и Берковиц, Г. А. (2010). Передача сигналов старения листьев: Ca2 + -проводящий канал 2, управляемый циклическими нуклеотидами Arabidopsis, действует через оксид азота, подавляя программирование старения. Физиология растений . 154, 733–743. DOI: 10.1104 / стр.110.161356

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мальческа Ф., Ахмад А., Батул С., Мюллер Х. М., Людвиг-Мюллер Дж., Кройцвизер Дж. И др. (2017). Усиленный засухой сульфат ксилемного сока закрывает устьица, влияя на ALMT12 и синтез АБК замыкающих клеток. Plant Physiol. 174, 798–814. DOI: 10.1104 / стр. 16.01784

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мартинац, Б.(2008). Зондирование с помощью ионных каналов . под ред Б. Мартинац. Берлин; Гейдельберг: Springer.

Google Scholar

Маси, Э., Цисак, М., Компарини, Д., Монетти, Э., Пандольфи, К., Аззарелло, Э. и др. (2015). Электрическая сеть верхушки корня кукурузы зависит от силы тяжести. Sci. Отчет 5: 7730. DOI: 10.1038 / srep07730

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКлюр, П. Р., Кочиан, Л. В., Спансвик, Р. М., и Шафф, Дж.Э. (1990). Доказательства совместного переноса нитратов и протонов в корнях кукурузы: I. Влияние нитратов на мембранный потенциал. Plant Physiol. 93, 281–289.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мехарг, А.А., Блатт, М.Р. (1995). Транспорт NO3- через плазматическую мембрану корневых волосков Arabidopsis thaliana : кинетический контроль с помощью pH и мембранного напряжения. J. Membr. Биол. 145, 49–66. DOI: 10.1007 / BF00233306

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Купец, С.С., Прочник, С. Е., Валлон, О., Харрис, Э. Х., Карпович, С. Дж., Витман, Г. Б. и др. (2007). Геном хламидомонады показывает эволюцию ключевых функций животных и растений. Наука 318, 245–250. DOI: 10.1126 / science.1143609

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейер, С., Мумм, П., Имес, Д., Эндлер, А., Ведер, Б., Аль-Рашейд, К. А. и др. (2010). AtALMT12 представляет собой анионный канал R-типа, необходимый для движения устьиц в замыкающих клетках Arabidopsis. Завод J . 63, 1054–1062. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2010.04302.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мулин К., Вери А.-А., Гаймар Ф., Бушерез Дж., Пилот Г., Девич М. и др. (2002). Развитие пыльцевых трубок и конкурентоспособность ухудшаются из-за нарушения канала Shaker K + в Arabidopsis . Genes Dev . 16, 339–350. DOI: 10.1101 / gad.213902

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мусави, С.А., Шовен, А., Паско, Ф., Келленбергер, С., и Фармер, Э. Э. (2013). Гены, подобные ГЛУТАМАТНЫМ РЕЦЕПТОРАМ, опосредуют передачу сигналов от раны от листа к листу. Природа 500, 422–426. DOI: 10.1038 / природа12478

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мучхал, США, и Рагхотама, К.Г. (1999). Транскрипционная регуляция переносчиков фосфатов растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 96, 5868–5872.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Наврат, К., Шрайбер, Л., Франке, Р. Б., Гелднер, Н., Рейна-Пинто, Дж. Дж., И Кунст, Л. (2013). Барьеры апопластной диффузии у арабидопсиса. Араб. Б. 11: e0167. DOI: 10.1199 / tab.0167

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Окубо Ю., Танака М., Табата Р., Огава-Охниши М. и Мацубаяси Ю. (2017). Мобильные полипептиды от побегов к корням участвуют в системной регуляции усвоения азота. Nat. Растения 3, 17029. doi: 10.1038 / nplants.2017.29

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пейтер, Э., Маатуис, Ф. Дж. М., Миллс, Л. Н., Найт, Х., Пеллу, Дж., Хетерингтон, А. М. и др. (2005). Вакуолярный канал TPC1, активированный Ca 2+ , регулирует прорастание и движение устьиц. Природа 434, 404–408. DOI: 10.1038 / nature03381

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перет Б., Клеман М., Нуссом Л. и Деснос Т. (2011).Адаптация развития корней к фосфатному голоданию: лучше перестраховаться. Trends Plant Sci. 16, 442–450. DOI: 10.1016 / j.tplants.2011.05.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pietruszka, M., Stolarek, J. A. N., and Pazurkiewicz-kocot, K. (1997). Эволюция во времени потенциала действия в клетках растений. J. Biol. Phys. 23, 219–232.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Приндл, А., Лю, Дж., Асалли, М., Ли, С., Гарсия-Ойалво, Дж., Сюэль, Г. М. и др. (2015). Ионные каналы обеспечивают электрическую связь в бактериальных сообществах. Природа 527, 59–63. DOI: 10.1038 / природа15709

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Риверас, Э., Альварес, Дж. М., Видаль, Э. А., Осес, К., Вега, А., и Гутьеррес, Р. А. (2015). Ион кальция является вторым посредником в сигнальном пути нитрата Arabidopsis. Plant Physiol. 169, 1397–1404. DOI: 10.1104 / стр. 15.00961

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Rocchetti, A., Sharma, T., Wulfetange, C., Scholz-Starke, J., Grippa, A., Carpaneto, A., et al. (2012). Предполагаемая субъединица K (+) канала AtKCO3 образует стабильные димеры у Arabidopsis. Фасадный завод Sci . 3: 251. DOI: 10.3389 / fpls.2012.00251

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ронзье, Э., Корратже-Фэйли, К., Санчес, Ф., Прадо, К., Бриер, К., Леонхардт Н. и др. (2014). CPK13, неканоническая Са2 + -зависимая протеинкиназа, специфически ингибирует K + каналы KAT2 и KAT1shaker и уменьшает открытие устьиц. Физиология растений . 166, 314–326. DOI: 10.1104 / стр.114.240226

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рубио, В., Линьярес, Ф., Солано, Р., Мартин, А.С., Иглесиас, Дж., Лейва, А. и др. (2001). Консервативный фактор транскрипции MYB, участвующий в передаче сигналов фосфатного голодания как у сосудистых растений, так и у одноклеточных водорослей. Genes Dev. 15, 2122–2133. DOI: 10.1101 / gad.204401

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сакано, К. (1990). Протонно-фосфатная стехиометрия поглощения неорганического фосфата культивируемыми клетками Catharanthus roseus (L.) G. Don. Plant Physiol. 93, 479–83.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Salvador-Recatalà, V. (2016a). Новые роли генов, подобных глутаматным рецепторам 3.3, 3.5 и 3.6, в качестве переключателей системных электрических сигналов, индуцированных раной. Завод Сигнал. Behav. 11: e1161879. DOI: 10.1080 / 15592324.2016.1161879

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сальвадор-Рекатала, В. (2016b). Калиевый канал AKT2 обеспечивает деполяризацию, вызванную NaCl, в корне Arabidopsis thaliana . Завод Сигнал. Behav. 11: e1165381. DOI: 10.1080 / 15592324.2016.1165381

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сальвадор-Рекатала, V., Tjallingii, W. F., and Farmer, E. E. (2014). В реальном времени, in vivo, внутриклеточных записей вызванных гусеницами волн деполяризации в элементах сита с использованием тлей-электродов. New Phytol. 203, 674–684. DOI: 10.1111 / nph.12807

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сандерсон, Дж. Б. (1872). Обратите внимание на электрические явления, которые сопровождают раздражение листа Dionaea muscipula . Proc. R Soc. Лондон. 21, 495–496.DOI: 10.1098 / RSPL.1872.0092

CrossRef Полный текст

Саттельмахер Б. (2001). Апопласт и его значение для минерального питания растений. New Phytol. 149, 167–192. DOI: 10.1046 / j.1469-8137.2001.00034.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саттельмахер Б. и Хорст В. Дж. (2007). Апопласт высших растений: отделение хранения, транспорта и реакций: значение апопласта для минерального питания высших растений. Дордрехт: Springer.

Google Scholar

Шредер Дж. И., Хедрих Р. и Фернандес Дж. М. (1984). Калий-селективные одиночные каналы в протопластах замыкающих клеток Vicia faba . Природа 312, 361–362. DOI: 10.1038 / 312361a0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Спансвик, Р. М., и Костертон, Дж. У. Ф. (1967). Плазмодесматы в Nitella translucens : структура и электрическое сопротивление. J. Cell Sci. 2, 451–464.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Широки А., Ивашикина Н., Дитрих П., Роэльфсема М. Р. Г., Аче П., Рейнтанц Б. и др. (2001). KAT1 не важен для открытия устьиц. Proc. Natl. Акад. Sci. США . 98, 2917–2921. DOI: 10.1073 / pnas.051616698

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Татеда, К., Ватанабе, К., Кусано, Т., и Такахаши, Ю. (2011). Молекулярная и генетическая характеристика семейства генов, кодирующих потенциал-зависимый анионный канал у Arabidopsis. J. Exp. Бот . 62, 4773–4785. DOI: 10.1093 / jxb / err113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тилснер, Дж., Николас, В., Росадо, А., и Байер, Э. М. (2016). Сохранение герметичности: места контакта плазмодесмальной мембраны и контроль межклеточной связи у растений. Annu. Rev. Plant Biol. 67, 1–28. DOI: 10.1146 / annurev-arplant-043015-111840

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Требач, К.и Завадски Т. (1985). Световые потенциалы действия в печеночнике Conocephalum conicum . Physiol. Растение. 64, 482–486. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1985.tb08526.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ullrich-Eberius, C. I., Novacky, A., Fischer, E., and Lüttge, U. (1981). Связь между энергозависимым поглощением фосфата и электрическим мембранным потенциалом у lemna gibba G1. Plant Physiol. 67, 797–801.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Видаль, Э.A., Araus, V., Lu, C., Parry, G., Green, P.J., Coruzzi, G.M., et al. (2010). Чувствительный к нитратам регуляторный модуль miR393 / AFB3 контролирует архитектуру корневой системы Arabidopsis thaliana . Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 4477–4482. DOI: 10.1073 / pnas.0

1107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фёлькер, К., Шмидт, Д., Мюллер-Робер, Б., и Чемпински, К. (2006). Члены семейства Arabidopsis AtTPK / KCO образуют гомомерные вакуолярные каналы in planta . Завод J . 48, 296–306. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02868.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Waese, J., Fan, J., Pasha, A., Yu, H., Fucile, G., Shi, R., et al. (2017). ePlant: визуализация и изучение нескольких уровней данных для генерации гипотез в биологии растений. Растительная клетка 29, 1806–1821. DOI: 10.1105 / tpc.17.00073

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, Р. и Кроуфорд, Н.М. (1996). Генетическая идентификация гена, участвующего в конститутивном высокоаффинном транспорте нитратов у высших растений. Proc. Natl. Акад. Sci. США 93, 9297–9301.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ван Р., Лю Д. и Кроуфорд Н. М. (1998). Белок CHL1 Arabidopsis играет важную роль в захвате высокоаффинных нитратов. Proc. Natl. Акад. Sci. США A. 95, 15134–15139.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ван, Р., Окамото, М., Син, X., и Кроуфорд, Н. М. (2003). Микроматричный анализ нитратного ответа в корнях и побегах арабидопсиса выявил более 1000 быстро реагирующих генов и новые связи с глюкозой, трегалозо-6-фосфатом, железом и метаболизмом сульфатов. Plant Physiol. 132, 556–567. DOI: 10.1104 / стр.103.021253

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уорд, Дж. М., Мазер, П., Шредер, Дж. И. (2009). Ионные каналы растений: семейства генов, физиология и анализ функциональной геномики. Annu. Rev. Physiol. 71, 59–82. DOI: 10.1146 / annurev.physiol.010908.163204

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xu, J., Li, H.-D., Chen, L.-Q., Wang, Y., Liu, L.-L., He, L., et al. (2006). Протеинкиназа, взаимодействуя с двумя белками, подобными кальциневрину B, регулирует транспортер K + AKT1 в Arabidopsis . Ячейка 125, 1347–1360. DOI: 10.1016 / j.cell.2006.06.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Дж., He, H., Tong, S., Zhang, W., Wang, J., Li, X., et al. (2009). Напряжение-зависимый анионный канал 2 Arabidopsis thaliana (AtVDAC2) участвует в ABA-опосредованном раннем развитии проростков. Внутр. J. Mol. Sci . 10, 2476–2486. DOI: 10.3390 / ijms10062476

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yang, W., Nagasawa, K., Münch, C., Xu, Y., Satterstrom, K., Jeong, S., et al. (2016). Митохондриальная сиртуиновая сеть обнаруживает динамическое SIRT3-зависимое деацетилирование в ответ на деполяризацию мембраны. Cell 0, 14447–14452. DOI: 10.1016 / j.cell.2016.10.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, X. Y., Chen, Z. W., Xu, T., Qu, Z., Pan, X. D., Qin, X. H., et al. (2011). Кинезин KP1 арабидопсиса специфически взаимодействует с VDAC3, митохондриальным белком, и регулирует дыхание во время прорастания семян при низкой температуре. Растительная клетка 23, 1093–1106. DOI: 10.1105 / tpc.110.082420

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Завадски, Т., Дэвис, Э., Бзюбинска, Х., Хткбач, К., и Характеристики, К. (1991). Характеристики потенциалов действия Helianthus annuus . Physiol. Растение. 83, 601–604.

Google Scholar

Зебело, С. А., Мацуи, К., Одзава, Р., и Маффеи, М. Е. (2012). Деполяризация потенциала плазматической мембраны и цитозольный поток кальция являются ранними событиями, участвующими в коммуникации растений томатов ( Solanum lycopersicon ). Plant Sci. 196, 93–100.DOI: 10.1016 / j.plantsci.2012.08.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, A., Ren, H.-M., Tan, Y.-Q., Qi, G.-N., Yao, F.-Y., Wu, G.-L., et al. (2016). Анионные каналы S-типа SLAC1 и SLAh4 функционируют как важные негативные регуляторы внутренних каналов K + и устьичных отверстий у Arabidopsis . Растительная клетка 28, 949–965. DOI: 10.1105 / tpc.16.01050

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Дж., Мартиноя, Э., и Де Анджели, А. (2014). Цитозольные нуклеотиды блокируют и регулируют канал вакуолярного аниона Arabidopsis AtALMT9. J. Biol. Chem. 289, 25581–25589. DOI: 10.1074 / jbc.M114.576108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжэн, X., Хе, К., Клейст, Т., Чен, Ф., и Луан, С. (2015). Анионный канал SLAh4 участвует в нитратзависимом снижении токсичности аммония у Arabidopsis. Среда растительных клеток . 38, 474–486.DOI: 10.1111 / pce.12389

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжоу В., Брокмеллер Т., Линг З., Омдал А., Болдуин И. Т. и Сюй С. (2016). Эволюция ранней защиты, индуцированной травоядными животными, была сформирована у Nicotiana благодаря дупликации по всему геному. eLife 5: e19531. DOI: 10.7554 / eLife.19531

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Циммерманн, М. Р., Майшак, Х., Митхёфер, А., Боланд, В., и Фелле, Х.Х. (2009). Системные потенциалы, новый электрический сигнал апопласта на большие расстояния у растений, вызванный ранением. Plant Physiol. 149, 1593–1600. DOI: 10.1104 / стр.108.133884

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Визуальные сигналы бедствия: BoatUS Foundation


Регламент

Эта информация предназначена в первую очередь для судоводителей-любителей, но обсуждаемые требования также применимы к операторам судов, перевозящих шесть или менее пассажиров.Требования к визуальному сигналу бедствия для большинства коммерческих судов изложены в Разделе 46 Свода федеральных правил. Требование иметь визуальные сигналы бедствия вступило в силу 1 января 1981 года. Это правило требует, чтобы все лодки использовались в прибрежных водах, включая Великие озера, территориальные моря и те воды, которые непосредственно связаны с Великими озерами и территориальными морями, выше до точки, где ширина воды составляет менее двух миль, а лодки, принадлежащие США при работе в открытом море, должны быть оборудованы визуальными сигналами бедствия.

Исключение составляют только дневное время (от восхода до заката) для:

  • Суда для отдыха длиной менее 16 футов
  • Лодки, участвующие в организованных мероприятиях, таких как гонки, регаты или морские парады
  • Открытые парусники, не оборудованные двигательными установками, и длиной менее 26 футов
  • Лодки с ручным приводом

Эти лодки должны нести ночные сигналы только при использовании в этих водах в ночное время.


Типы визуальных сигналов бедствия

В соответствии с требованиями нормативных документов можно иметь при себе широкий спектр сигнальных устройств, как пиротехнических, так и непиротехнических средств.

  • Рекреационные лодки менее 16 футов, плавающие в прибрежных водах, должны иметь только устройства ночной сигнализации, если они эксплуатируются в ночное время. Все остальные лодки должны иметь как ночные, так и дневные сигнальные устройства.
  • Можно носить любую комбинацию, если они складывают до трех сигналов для дневного использования и трех сигналов для ночного использования. Три устройства дневной / ночной сигнализации соответствуют обоим требованиям.

Примечание. Если выбраны пиротехнические устройства, необходимо иметь при себе не менее трех. Срок годности пиротехнических устройств составляет 42 месяца с даты изготовления. Чтобы соответствовать требованиям к перевозке, у вас должно быть не менее трех ракет с истекшим сроком годности на борту.Вы можете носить с собой просроченные ракеты в качестве запасных, но они не будут учитываться в соответствии с требованиями закона.

Следующие детали представляют собой комбинацию устройств, которые можно переносить для соответствия требованиям:

  • Три переносные красные ракеты (дневной и ночной). Возраст вспышек должен быть меньше 42 месяцев.
  • Один электрический аварийный фонарь (только в ночное время).
  • Одна переносная красная сигнальная ракета и две парашютные сигнальные ракеты (дневной и ночной).Один переносной оранжевый дымовой сигнал, два плавающих оранжевых дымовых сигнала (дневной) и один электрический аварийный световой сигнал (только ночью). Возраст вспышек должен быть меньше 42 месяцев.

Пиротехнические устройства визуальной сигнализации бедствия

Должен быть одобрен береговой охраной, находиться в исправном состоянии и уложен так, чтобы быть легко доступным. Если на них указана дата, показывающая срок службы, эта дата должна быть еще не наступившей. Пусковые установки произведены до января.1, 1981, предназначенные для использования с одобренными сигналами, не требуют одобрения береговой охраны.

Утвержденные USCG пиротехнические визуальные сигналы бедствия и связанные с ними устройства включают:

  • Пиротехнические красные ракеты, переносные или воздушные
  • Пиротехнический оранжевый дым, переносной или плавающий
  • Пусковые установки для воздушных красных метеоров или парашютных ракет

Цель правила — гарантировать, что у судоводителей есть способ привлечь внимание и получить помощь в случае необходимости.Правильно используемые визуальные сигналы бедствия также помогут сократить время, необходимое для определения местонахождения лодки, попавшей в затруднительное положение, во время поиска. Это снизит вероятность того, что незначительная чрезвычайная ситуация перерастет в трагедию.


Непиротехнические устройства визуальной сигнализации бедствия

Должен иметь сертификат производителя, подтверждающий соответствие требованиям береговой охраны. Они должны быть в исправном состоянии и уложены, чтобы быть легко доступными.В данную группу входят:

  • Оранжевый флаг бедствия
  • Электрический аварийный свет

Ни одно сигнальное устройство не подходит для любых условий и целей. Поэтому следует рассмотреть возможность переноски нескольких типов. Например, воздушную ракету можно увидеть с большого расстояния в ясную ночь, но для более близкой работы более полезной может быть ручная ракета.

Сигнал бедствия SOS — это светодиодное устройство визуального сигнала бедствия, отвечающее требованиям U.S. Требования береговой охраны о полной замене традиционных пиротехнических ракет. В отличие от традиционных факелов, этот электронный факел никогда не гаснет, что решает проблему утилизации факела. Светодиодный светильник мигает до 60 часов, в отличие от традиционных вспышек, которые длятся минуты или меньше. В соответствии с требованиями USCG мигает только последовательность сигналов SOS, и он виден на расстоянии до 10 морских миль.


Только для дневного использования

Переносные сигналы бедствия очень распространены.Обязательно держите ракету в перчатке и не пропускайте дым по ветру вашей лодки.

Они бывают двух видов: один длятся примерно 5 минут, второй — для 15 минут.

Флаг бедствия должен быть не менее 3х3 футов с черным квадратом и шаром на оранжевом фоне.Он принимается только как дневной сигнал и особенно эффективен при ярком солнечном свете. Флаг наиболее характерен, когда его развевают на весле или лодочном крючке, или когда он поднимается с мачты.

Это полезно, когда запущен поиск с воздуха. Поставляется в нескольких цветах, и их следует использовать, когда высока вероятность того, что вас заметят.

Несмотря на то, что USCG не признает требования к экипажу, хорошо обращающееся сигнальное зеркало может быть очень эффективным для привлечения внимания к себе. Он невысокий по стоимости и имеет неограниченный срок хранения.


Только для ночного использования

Электрический сигнал бедствия предназначен только для использования в ночное время и должен автоматически мигать международным сигналом бедствия SOS, который состоит из трех коротких миганий, трех длинных миганий и трех коротких миганий.Мигающий от четырех до шести раз в минуту, это безошибочный сигнал бедствия, хорошо известный большинству яхтсменов. Устройство можно проверить на исправность в любое время, если оно закрыто из поля зрения.

ПРИМЕЧАНИЕ. Обычный фонарик неприемлем, так как он должен мигать вручную и обычно не производит достаточной мощности свечи. Правила гласят: «Ни один человек на лодке не должен отображать визуальный сигнал бедствия на воде, к которой применяется данный раздел, ни при каких обстоятельствах, за исключением ситуации, когда требуется помощь из-за непосредственной или потенциальной опасности для людей на борту.«


Использование днем ​​и ночью

  • Ручной факельный сигнал бедствия
  • Парашютные красные сигнальные ракеты бедствия — (25 мм или больше) Эти сигналы требуют использования в сочетании с подходящим спусковым устройством.
  • Ручной ракетный парашют Красная сигнальная ракета Сигналы бедствия
  • Сигнал бедствия для лодок, красная антенна
  • Pyrotechnic Flare — Эти устройства могут быть метеоритного или парашютного типа.Некоторые из этих сигналов могут потребовать использования в сочетании с подходящим пусковым устройством.
Предупреждение:

В некоторых штатах пистолетная установка для метеоров и парашютных ракет может считаться огнестрельным оружием. Поэтому проконсультируйтесь с государственными органами, прежде чем приобретать такую ​​пусковую установку.


Визуальные сигналы бедствия: когда и как их использовать

Визуальные сигналы бедствия являются частью защитного оборудования вашего судна.Проверьте их перед тем, как покинуть гавань. Их предназначение — вызвать помощь в случае необходимости. Визуальные сигналы бедствия могут быть эффективными только тогда, когда кто-то может их видеть. Поэтому при использовании пиротехнических устройств делайте это только тогда, когда вы видите или слышите лодку или самолет, или если вы достаточно уверены, что кто-то на берегу может увидеть ваш сигнал и принять меры. Хорошее суждение — важная часть успешного использования визуальных сигналов бедствия.

Все устройства сигнализации бедствия имеют как достоинства, так и недостатки.Наиболее популярными из-за стоимости, вероятно, являются пиротехнические устройства меньшего размера. Пиротехника подает отличные сигналы бедствия, общепризнанные как таковые, но у них есть недостаток, заключающийся в том, что их можно использовать только один раз. Кроме того, при неправильном обращении существует вероятность как травм, так и материального ущерба.

Пиротехнические устройства имеют очень горячее пламя, а зола и шлак могут вызвать ожоги и воспламенить легко воспламеняющийся материал. Проектируемые устройства, такие как запускаемые из пистолета и ручные парашютные ракеты и метеоры, имеют многие из характеристик огнестрельного оружия, и с ними следует обращаться с той же осторожностью и уважением.

Переносные и плавающие датчики дыма оранжевого цвета — отличные (если не самые лучшие) дневные сигналы, особенно в ясные дни. Оба сигнала наиболее эффективны при слабом и умеренном ветре, потому что при сильном ветре дым удерживается близко к воде и рассеивается, что затрудняет просмотр.

Красные ручные ракеты можно использовать днем, но они наиболее эффективны ночью или в условиях ограниченной видимости, например, в тумане или дымке.На прогулочных судах можно использовать только сигнальные ракеты береговой охраны или СОЛАС. Выбирая такие сигнальные ракеты, обратите внимание на номер разрешения Береговой охраны и дату изготовления. Убедитесь, что устройство не имеет маркировки: «Не разрешено для использования на прогулочных лодках» и что с момента изготовления прошло не более 3 лет.


Если вы видите визуальный сигнал бедствия на расстоянии

Неписаное морское право требует, чтобы моряк приходил на помощь моряку, терпящему бедствие.Поэтому, если вы видите сигнал бедствия, следует немедленно предпринять положительные действия. Сообщите ближайшую станцию ​​береговой охраны или государственный орган по радио. Канал 9 на CB и канал 16 на морской радиостанции VHF (156,8 МГц) признаны каналами бедствия. Если вы можете помочь пострадавшему судну, не подвергая себя опасности, вы должны это сделать. Федеральный закон о безопасности лодок 1971 года содержит пункт «Добрый самаритянин», гласящий: «Любое лицо … которое безвозмездно и добросовестно оказывает помощь на месте столкновения судна, аварии или другой аварии без возражений какого-либо лица, которому помощь была оказана. , не несет ответственности за какие-либо действия или бездействие при предоставлении или организации спасения, буксировки, лечения или другой помощи, когда помогающее лицо действует так, как обычный, разумно осмотрительный мужчина или женщина действовали бы при тех же или аналогичных обстоятельствах.«


Флаги

Флаги служат для различных целей в морской среде. Нет законодательства, регулирующего плавание под каким-либо флагом на пронумерованных, не имеющих документов или лицензированных судах. Тем не менее, при выставлении флагов необходимо соблюдать надлежащий этикет.

Лодочники-любители могут вывешивать флаги для демонстрации своей принадлежности к лодкам. Например, многие яхт-клубы предлагают своим членам треугольную форму.А члены силовых эскадрилий США и вспомогательной службы береговой охраны США используют флаги, чтобы идентифицировать себя. Лодочники также используют флаги для обозначения своего штата или национальности.

Флаги также используются для определенных видов водной деятельности и навигационных целей. Например, лодки с аквалангистами должны иметь флаг «дайвер вниз», когда дайверы находятся в воде. Есть два типа флагов погружения дайвера, и оба подходят для отображения. Это красный флаг с белой диагональной полосой и жесткая копия флага «альфа».

Другой пример — флаги, используемые членами комитетов и участниками мероприятий, спонсируемых US Sailing, руководящим органом парусных гонок.

Флаги также используются для обозначения вашей потребности в помощи. В случае бедствия лодка должна поднимать оранжевый флаг с черным квадратом и черным шаром. Флаг «Человек за бортом», состоящий из буквы «О», может быть прикреплен к древку, который, в свою очередь, прикреплен к спасательному кольцу.


Альфа

Дайвер вниз

Браво

Опасный груз

Чарли

Есть

Дельта

Держаться подальше

Эхо

Переход на правый борт

Фокстрот

Отключено

Гольф

Хочу пилота

Гостиница

Пилот на борту

Индия

Переход на порт

Джульетта

Держаться подальше

кг

Желание общаться

Лима

Немедленно остановиться

Майк

Меня остановили

ноября

Оскар

Человек за бортом

Папа

Собирается отплыть

Квебек

Запросить разрешение в порт (международный)

Ромео

Подготовка к пополнению (в море)

Сьерра

Двигатели задний

Танго

Держитесь от меня подальше

Униформа

Вы находитесь в опасности

Виктор

Мне нужна помощь

Виски

Нужна медицинская помощь

Рентген

Следите за моими сигналами

Янки

Перетаскивание якоря

Зулус

Требуется буксир

растений могут тайно передавать подземные электрические сигналы.Вот как они это делают

Новое исследование предлагает лучшее понимание скрытой сети подземных электрических сигналов, передаваемых от растения к растению — сети, которая, как ранее было показано, использует микоризные грибы в почве как своего рода электрическую цепь.

С помощью комбинации физических экспериментов и математических моделей, основанных на дифференциальных уравнениях, исследователи изучили, как работает эта электрическая сигнализация, хотя еще не ясно, какие именно сообщения растения могут захотеть передать друг другу.

Работа основана на предыдущих экспериментах той же команды, изучающих, как функционирует эта подземная служба обмена сообщениями, с использованием электрической стимуляции как способа проверки передачи сигналов, даже если растения находятся в разных почвах.

«Мы можем использовать математическую модель для моделирования изучаемых процессов на компьютере вместо проведения дорогостоящих и длительных экспериментов», — говорит инженер-электрик Юрий Штессель из Университета Алабамы в Хантсвилле.

Вместе с биохимиком Александром Волковым из Оквудского университета Штессель проверил связь между разными типами растений в отдельных горшках, как с воздушной прослойкой, так и без нее.

Без соединяющего их электрического проводника связь оборвалась. С подключенным серебряным проводом сеть была снова в рабочем состоянии, что предполагает, что для этих чатов между заводами можно использовать любой электрический провод.

Более того, сети сообщений, казалось, остались на месте и приняли аналогичную форму для разных типов растений — в новом исследовании использовались растения алоэ вера и капуста, в то время как в предыдущих экспериментах изучалась такая же передача сигналов между растениями томатов. .Модели предполагают, что разные типы растений могут общаться одинаково.

«Я думаю, что определенно возможно, что сигналы могут распространяться через корневую сеть и распространяться в общей почве или почве от растения томата к, скажем, дубу», — говорит Штессель. «Почва играет роль проводника».

Хотя это новейшее исследование не приводит к каким-либо твердым выводам о том, что говорится между растениями, или о том, какая часть общения является преднамеренной или нет, оно показывает возможность отправки сообщений об угрозах для растений, их росту или движение растений.

Это также показывает, что микоризные сети в почве, ранее выявленные в других исследованиях, не обязательно необходимы для создания сети коммуникации в масштабах всего растения — все это ставит некоторые интересные вопросы для будущих исследований.

Добавьте это к списку интересных открытий о растениях — от того, как они реагируют на прикосновение, до того, как мы в конечном итоге сможем с ними общаться — и это исследование открывает всевозможные интересные направления для будущих исследований.

«Исследования когнитивной обработки электрических сигналов, передаваемых и принимаемых растениями, не проводились», — говорит Штессель.

«Еще одна проблема — изучить связь растений с помощью электрических волн в воздухе. Это отдельная история, которая еще не была глубоко изучена».

Исследование опубликовано в журнале Communicative & Integrative Biology .

(PDF) Подземная передача электротонического сигнала между растениями

нижний лист индуцирует электротонические сигналы внутри всего растения

.Электротонические потенциалы могут вызывать действие

потенциалов в растениях [16], малых нейронах и дритах

[15].

Некоторые авторы используют в электрофизиологии растений дополнительную терминологию, такую ​​как системные [17,18] и вариационные

потенциалы [19–21]. Системный потенциал может составлять

, вызванный стимуляцией плазматической мембраны H

+

АТФаза, которая может хранить и передавать информацию

системно в пределах всего растения или, по крайней мере, в частях

растения [17].В прошлом веке [19] был введен вариационный потенциал

для гидравлически распространяющегося электрического сигнала в растениях, такой как потенциал потока в электрических

трокапиллярных явлениях [12,22].

Растения могут определять своих соседей на корневом уровне

[23]. Почва — хороший проводник для передачи

электрических сигналов между растениями [24]. Психологическая роль

электрических сигналов, распространяющихся между растениями, может быть очень важным шагом в развитии знаний в области

связи растений [25].

Цель данной работы — выяснить, существует ли проводимость быстрого электрического сигнала

между разными соседними растениями

в отдельных горшках, соединенных электрическими проводниками

без выброса летучих органических соединений, микор-

ризальных сетей в почве, прививка корней, или акустическая

связь.

Электростимуляция растения прямоугольным импульсом от

функционального генератора или батареи индуцирует ударные электротонические сигналы

вдоль того же растения и у других

растений в том же горшке (Рисунок 1).Почва может работать как электрический проводник

между корнями растений [1–4,24].

Чтобы избежать соединения корня с корнем или микоризной сети-

между растениями, мы соединили почву около растений в

разных горшках платиновой или серебряной проволокой. Поскольку почва

и растения имеют растворы электролитов с анионами Cl

,

, мы также использовали двухсторонний электрод Ag / AgCl. Для электростимуляции использовали последовательность импульсов

, синусоидальную и треугольную пилообразную форму напряжения

профилей.

Амплитуда электротонического потенциала зависит от частоты

синусоидальной волны, применяемой для электростимуляции

растений. Амплитуда электронных потенциалов увеличивается до

, максимальная амплитуда с увеличением частоты приложенного напряжения

, и уменьшается на очень высоких частотах [2–4].

Отсутствует передача электротонического сигнала между

растениями при отсутствии электрических проводников между

почвами или растениями в обоих горшках.Это доказывает, что быстрая передача электро-

тонического сигнала между соседними растениями

не вызвана выбросом летучих органических соединений,

микоризными сетями в почве, ризосфере растений,

естественной прививкой корней и акустической связью. .

Если одно из растений заменить Алоэ вера, томатом или

капустой, результаты электростимуляции и трансмиссии электрических сигналов

будут очень похожи.

Существуют различные пути для электрического обмена внутри растений и между ними, такие как от клетки к клетке,

от корня к корню, от побега к побегу, а также между корнями и

побегами.

Для электростимуляции использовали серию импульсов,

синусоидального и треугольного пилообразного профилей напряжения.

Амплитуда и знак пассивных электротонических

потенциалов зависят от амплитуды, нарастания и спада

приложенного напряжения.Электростимуляция

синусоидальной волной от функционального генератора

вызывает электрический отклик между вставленными электродами Ag /

AgCl с фазовым сдвигом 90 ° на низких частотах электростимуляции

. Фазовый сдвиг

уменьшается при высоких частотах электростимуляции.

Это явление показывает, что электрические сети на предприятиях

имеют электрические дифференциаторы в соединении между ячейками

. Электрические дифференциаторы были обнаружены у Arabidopsis thaliana

, капусты, алоэ вера, мимозы

pudica, растений томатов и у мухоловки Венеры

[2–4,16].Сцепление между клетками у растений хорошо подтверждается в литературе [12].

Знак электротонической реакции зависит от

полярности электростимулирующих электродов, а амплитуда электротонических потенциалов

зависит от амплитуды

приложенного напряжения. Отклик не подчиняется правилу «все

или ничего». Это не потенциал действия, а скорее

соответствует распространяющемуся электротоническому потенциалу.

Эквивалентная электрическая схема генерации,

подземной передачи и регистрации электро-

тонических потенциалов между растениями [2–4] может быть экстраполирована на передачу электрического сигнала в сети

в масштабе предприятия.

Заводы разработали сложные системы связи

. Электрические, механические и химические

сигналов, вызванные наземными стрессами в растениях

, могут влиять на подземную коммуникацию между

корнями соседних растений. Существуют различные

электрических, химических и электрохимических путей

для подземной передачи сигналов между заводами.

Передача электрического сигнала быстрая по сравнению с

с химической сигнализацией, которая контролируется

медленной диффузией.Электростимуляция растений

вызывает передачу электротонических потенциалов в электростимулированных

растениях, а также в соседних

растениях, расположенных в разных горшках, независимо от того, являются ли растения

одинаковыми или разными. Экспериментальные результаты

показали электрическую связь между клетками и наличие у растений

электрических дифференциаторов.

Электростимуляция служит важным инструментом для

оценки механизмов коммуникации в

сети предприятия.Работа над физиологическими ответами

на электрические сигналы от первого до

второго растения продолжается.

КОММУНИКАТИВНАЯ И ИНТЕГРАТИВНАЯ БИОЛОГИЯ 55

Электротонная передача сигнала между растениями алоэ вера с использованием подземных путей в почве: экспериментально-аналитическое исследование

[1] Baldwin IT, Schultz JC (1983) Быстрые изменения химического состава древесных листьев, вызванные повреждением: доказательства связи между растениями. Наука 221: 277–279. DOI: 10.1126 / science.221.4607.277
[2] Maffei ME, Gertsch J, Appendino G (2011) Летучие вещества растений: производство, функция и фармакология. Nat Prod Rep 28: 1359–1380. DOI: 10.1039 / c1np00021g
[3] Тронтели З., Тиль Г., Язбинсек В. (2006) Магнитные измерения в электрофизиологии растений, В: Волков А.Г., редактор, Электрофизиология растений — теория и методы, Берлин: Springer, 187–218.
[4] Волков А.Г. (2012) Электрофизиология растений: сигналы и ответы, Берлин: Springer.
[5] Волков А.Г. (2014) Биосенсор растений и метод , Патент США № 8.893,551. Вашингтон, округ Колумбия: Бюро по патентам и товарным знакам США.
[6] Волков А.Г. (2012) Электрофизиология растений: методы и клеточная электрофизиология , Берлин: Springer.
[7] Волков А.Г. (2017) Биосенсоры, мемристоры и актуаторы в электрических сетях предприятий. IntJ Параллельный Emerg Distr 32: 44–55. DOI: 10.1080 / 17445760.2016.1141209
[8] Бабикова З., Джонсон Д., Брюс Т.Дж.и др. (2013) Насколько быстро индуцируется тлей передача сигналов между растениями через общие мицелиальные сети? Comm Integr Biol 6: e25904. DOI: 10.4161 / cib.25904
[9] Bais HP, Park SW, Weir TL и др.(2004) Как растения общаются с помощью подземной информационной супермагистрали. Trends Plant Sci 9: 26–32. DOI: 10.1016 / j.tplants.2003.11.008
[10] Джонсон Д., Гилберт Л. (2015) Межпланетная передача сигналов через сети гиф. Новый Фитол 205: 1448–1453. DOI: 10.1111 / Nph.13115
[11] Simard SW, Perry DA, Jones MD и др.(1997) Чистый перенос углерода между эктомикоризными видами деревьев в полевых условиях. Природа 388: 579–582. DOI: 10.1038 / 41557
[12] Schott S, Valdebenito B, Bustos D, et al., (2016) Сотрудничество через динамику конкуренции и микроэкономику минимальной системы торговли питательными веществами в симбиозе арбускулярной микоризы. Фронтальный завод Sci 7: 912.
[13] Хельгасон Т., Даниелл Т.Дж., Муж Р. и др. (1998) Распахивая всю древесную паутину? Природа 394: 431–431. DOI: 10.1038 / 28764
[14] Karban R (2015) Plant Sensing and Communication, Chicago: University of Chicago Press.
[15] Bertholon M (1783) De L’electricite Des Vegetaux: Ouvrage Dans Lequel on Traite De L’electricite De L’atmosphere Sur Les Plantes, De Ses Effets Sur Leconomie Des Vegetaux, De Leurs Vertus Medico, Paris: P.F. Didot Jeune.
[16] Bose JC (1926) Нервный механизм растений, Лондон: Longmans Green.
[17] Лемстрём К. (1904) Электроэнергия в сельском хозяйстве и садоводстве, Лондон: Публикации для электриков.
[18] Bose JC (1918) Движение растений, Дели: Б.Р. Издательская корпорация.
[19] Волков А.Г., Штессель Ю.Б. (2016) Распространение электротонических потенциалов в растениях: экспериментальное исследование и математическое моделирование. AIMS Biophys 3: 358–378. DOI: 10.3934 / biophy.2016.3.358
[20] Волков А.Г., О’Нил Л., Волкова М.И. и др.(2013) Электростимуляция Aloe vera L., Mimosa pudica L. и Arabidopsis thaliana : распространение и столкновение электротонических потенциалов. J Electrochem Soc 160: G3102 – G3111.
[21] Волков А.Г., Вильфранк К.Л., Мерфи В.А. и др. (2013) Электротоника и потенциалы действия в венерианской мухоловке. J. Физиология растений 170: 838–846. DOI: 10.1016 / j.jplph.2013.01.009
[22] Волков А.Г., Фостер Дж. К., Йованов Э. и др. (2011) Анизотропия и нелинейные свойства электрохимических цепей в листьях Aloe vera L. Bioelectrochem 81: 4–9. DOI: 10.1016 / j.bioelechem.2010.11.001
[23] Ксенжек О.С., Волков А.Г. (1998) Plant Energetics, San Diego: Academic Press.
[24] Хедрих Р., Сальвадор-Рекатала В., Драйер И. (2016) Электропроводка и междугородная связь между предприятиями. Trends Plant Sci 21: 376–387. DOI: 10.1016 / j.tplants.2016.01.016
[25] Bockris JO’M, Reddy AKN (2000) Modern Electrochemistry, New York: Kluver Academic / Plenum Publishers, 2035–2036.
[26] Самуэлян I, двоюродный брат I, Таббаг А. и др. (2005) Исследование удельного электрического сопротивления в почвоведении: обзор. Soil Till Res 83: 173–193. DOI: 10.1016 / j.still.2004.10.004
[27] Волков А.Г., Нясани Е.К., Такетт Ч. и др.(2017) Электротонические потенциалы в Aloe vera L .: Влияние расположения межклеточных и внешних электродов. Биоэлектрохимия 113: 60–68.
[28] Ходжкин А.Л., Раштон В.А.Х. (1946) Электрические константы нервного волокна ракообразных. Proc Royal SocB 133: 444–479. DOI: 10.1098 / rspb.1946.0024
[29] McAdams ET, Jossinet J (1996) Проблемы моделирования схем замещения электрических свойств биологической ткани. Bioelectrochem Bioenerg 40: 147–152. DOI: 10.1016 / 0302-4598 (96) 05069-6
[30] Rall W (1969) Постоянные времени и электротоническая длина мембранных цилиндров и нейронов. Biophys J 58: 1483–1508.
[31] Due G (1993) Интерпретация электрического потенциала на поверхности корней растений. Среда растительных клеток 16: 501–510. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.1993.tb00897.x
[32] Лью Р.Р. (1994) Регулирование электрического сцепления между корневыми волосками Arabidopsis . Planta 193: 67–73.
[33] Лью Р.Р. (2008) Электрофизиология корневых волос, В: Emons AMC, Ketelaar T, Editors, Root hairs.Монографии растительных клеток, Берлин: Springer, 123–144.
[34] Spanswick RM (1972) Электрическая связь между клетками высших растений: прямая демонстрация межклеточной коммуникации. Planta 102: 215–227. DOI: 10.1007 / BF00386892
[35] Такамура Т. (2006) Электрохимический потенциал вокруг корня растения в связи с метаболизмом и ускорением роста, В: Волков А.Г., редактор, Электрофизиология растений-Теория и методы , Берлин: Springer, 341–374.
[36] Ватанабе Ю., Такеучи С., Ашисада М. и др. (1995) Потенциальное распределение и концентрация ионов на поверхности корня бобов на верхушке и боковых точках выхода корня. Физиология растительных клеток 36: 691–698.

Разработка биомашин на основе реакции растений на внешние стимулы

В области биоробототехники ведется интенсивная исследовательская работа на основе интеллекта растений.Любая живая клетка постоянно получает информацию из окружающей среды. В этой статье проводится исследование растения descoingsii x haworthioides (Pepe), в котором получены сигналы потенциала действия и его ответы на стимуляцию различных световых режимов. Электрический сигнал растения — это реакция на стимуляцию растения из-за различных условий окружающей среды. Потенциалы действия отвечают за передачу сигналов между растительными клетками, и связь от растений может быть достигнута посредством модуляции различных параметров электрического сигнала в растительной ткани.Модулированные сигналы используются для предоставления информации алгоритму микроконтроллера для работы биомашины. Изучены изменения частоты потенциалов действия у растений. Электромиографические (ЭМГ) электроды и токопроводящие электроды игольчатого типа вместе с электронными модулями используются для сбора и преобразования информации с растений. Обратное быстрое преобразование Фурье (IFFT) используется для преобразования сигнала в частотной области в сигнал напряжения для анализа в реальном времени. Изменения частоты потенциалов действия растений к различным световым режимам используются для управления биомашиной.Эта работа проложила путь к обширным исследованиям в области интеллекта растений.

1. Введение

Как и люди, животные и растения имеют электрические сигналы, которые проходят через них, но у растений нет нервов, как у людей и животных. Сандерсон [1] был первым, кто обнаружил потенциалы действия (ПД) при стимуляции листа Dionaea . Следовательно, электрические сигналы принадлежат не только животному миру и человеку [1]. Дарвин [2] также обнаружил реакцию некоторых хищных растений-ловушек для венерин [2].Обычно у людей и животных, когда мышца сокращается добровольно, появляется действие. У растений обнаружено, что потенциалы действия — это сигналы, вызванные деполяризацией плазматической мембраны [3, 4]. Зеленые растения способны проявлять различную электрическую активность, что было известно давно [5]. Более того, исчерпывающие исследования в этой области начались только в последние десятилетия прошлого века вместе с различными современными экспериментальными методами [6, 7]. Электрические явления в растениях носят сложный характер.Ткани растений очень сложные, сильно структурированные, состоящие как из проводящих, так и из изоляционных элементов. Из-за этого сопротивление разных растений не только омическое, но и частотно-зависимое.

В 1926 году Бозе использовал изолированные сосудистые пучки папоротника ( Blechnum nudum ), чтобы показать, что возбуждение передается как электрическое нарушение, которое, по-видимому, контролируется такими же физиологическими событиями, как и в нервных окончаниях животных [8]. В 1968 году Бакстер с помощью полиграфа или «детектора лжи» смог измерить электрическое сопротивление, а вода изменила сопротивление листа [9, 10].Различные исследования были проведены в отношении сигнала растений и его интеллекта. Недавно исследователи обнаружили, что передача летучих органических соединений (ЛОС) между растениями является сигналом. Сигнал испускается излучающим устройством, а он транспортируется, поглощается и воспринимается принимающим устройством [11]. Самыми быстрыми способами передачи данных на большие расстояния между тканями растений и органами являются биоэлектрохимические или электрофизиологические сигналы. Эффективность такого дальнего общения очевидна, поскольку растения могут реагировать на внешние раздражители (например,g., изменения температуры или осмотической среды, уровня освещенности, ранения, срезания, механической стимуляции или наличия воды) и изменения могут быть обнаружены в растении вскоре после травмы [7, 12]. Скорости распространения электрических сигналов, которые имеют значения от 0,5 до 4000 мм в секунду, достаточно высоки, чтобы облегчить быструю связь на большие расстояния, и этим объясняются явления быстрой реакции, наблюдаемые у растений. Скорость распространения и амплитуда потенциала действия зависят от типа внешнего раздражителя [13].Также обнаружено, что слабые электрические сигналы растения хризантемы тестировались с помощью тестовой системы прикосновения самодельных двойных экранов с платиновыми датчиками [14]. В нескольких исследованиях сообщалось о влиянии различных стимулов, которые вызывают градиенты потенциала действия у растений, в основном, изменение температуры свет / темнота [15, 16], сильный холод [19, 20], доступность воды [21, 22], механические ранения [23] и насекомые [22]. Также было высказано предположение, что электрические сигналы могут вызывать генетическое программирование [24, 25].После того, как электрический сигнал произведен, он передается через растение в определенный орган или ткань, которые вызывают немедленные физиологические действия в ответ на стимуляцию [26]. Лампа Floranium была разработана для измерения сигнала напряжения на заводе [27]. Команда Daisy работает над проектом «The PLANTS», который позволит заводу управлять своей окружающей средой [28]. Ivanhenriques разработал установку Jurema action с электродами, прикрепленными к ветвям растений [29].

1.1. Типы сигналов в установке

Были описаны два типа сигналов в установке: быстрые сигналы (потенциалы действия, AP) и медленные сигналы (потенциалы вариации, VP). Недавно был постулирован новый тип сигналов электрического потенциала, называемый системными потенциалами. Новые «системные потенциалы» были обнаружены у пяти различных видов растений, среди которых такие сельскохозяйственные культуры, как табак ( Nicotian atabacum ), кукуруза ( Zea mays ), ячмень ( Hordeum vulgare ) и полевые бобы ( Vicia faba. ) [20].Потенциалы действия — это электрическая волна, которая передается по клеточной мембране [30] и характеризуется ответной реакцией. Растения реагируют на изменение окружающей среды по ее амплитуде, частоте и интенсивности [31, 32]. Таким образом, потенциалы действия позволяют клеткам, тканям и органам передавать электрические сигналы растений на короткие и большие расстояния.

Вариационные потенциалы распространяются в растении в виде временных изменений деполяризации и реполяризации клеточной мембраны; этот вид сигнала зависит от интенсивности стимуляции и, по-видимому, связан с изменениями напряжения воды или концентраций ионов, создавая временный электрохимический дисбаланс в ксилеме [8, 33].

1.2. Важность повреждения листа растения

Если лист растения поврежден, сигнал его потенциала действия сильнее, чем сигнал не поврежденного листа, как показано на рисунке 1 [20]. Сила индуцирующего стимула (сигнал раны) может влиять на частоту по сравнению с частотой систематического сигнала (сигнал без помех).


В этом исследовании мы сообщаем о простом способе измерения потенциалов действия растения, который отличается от подхода, применявшегося более ранними исследователями.Скорость распространения, длительность и амплитуда потенциалов действия зависят от расположения рабочих электродов и электрода сравнения. Изменения частоты в потенциалах действия растения при воздействии на него различных световых режимов наблюдаются и используются для управления биомашиной.

2. Материалы и методы
2.1. Завод и лабораторные условия

Различные виды растений, такие как кактус ( Cactaceae ), соевые бобы ( Glycine max ), хризантема ( Dendranthema x grandiflorum ) и пепе ( descoingsii x haworthioides ) приобретаются на цветочном рынке и выращиваются в лаборатории.Замечено, что кактус не отвечает и не показывает никаких изменений сигнала на раздражитель. Растения сои и хризантемы подают сигналы, которые очень слабы для восприятия. Листья у этих растений очень тонкие, и их сложно травмировать игольчатыми электродами. Листья растения descoingsii x haworthioides очень толстые по сравнению с листьями других растений и чувствительны к внешним воздействиям. Следовательно, descoingsii x haworthioides выбрано для дальнейшего исследования.

Хорошо известно, что растения следуют суточному циклу [15]. Мы предположили, что растения неактивны в ночное время и отдыхают, как люди, и, следовательно, суточный цикл не учитывается во время эксперимента. Эксперименты проводятся утром, днем ​​и вечером, и было обнаружено, что нет большого различия в результатах, поскольку эксперименты проводятся в комнате с кондиционированием воздуха с почти одинаковыми условиями окружающей среды для всех режимов освещения.

На рисунке 2 descoingsii x haworthioides Растение выращено в цветочном горшке.Лаборатория, в которой проводятся эксперименты, представляет собой комнату с окнами, в которой поддерживается температура 26 ° C и влажность 75%. Свет в комнате выключается в 23:00, создавая полную темноту. Утром растение снова подвергается нормальным комнатным условиям. Растение поливают через день.


2.2. Выбор электродов

Электроды для электромиографии (ЭМГ) обычно используются для обнаружения электрических потенциалов, генерируемых мышечными клетками, когда эти клетки электрически или неврологически активированы.Два вида электродов используются для обнаружения сигналов, поступающих с завода.

Первый — электрод Patch EMG, а другой — токопроводящие электроды игольчатого типа. Чувствительные электроды Uni Patch Tyco EMG круглой формы диаметром 20 мм, которые используются для сбора выходного сигнала от листьев растений, показаны на рисунке 3 (а). Другой тип используемых электродов — это токопроводящие электроды игольчатого типа, как показано на рисунке 3 (b), и они изготовлены из меди. Длина электрода 350 мм, край электрода очень острый.Площадь поверхности листа составляет около 2600 мм 2 , а площадь электрода составляет около 314 мм 2 . Отношение площади поверхности листа к площади электродов составляет примерно 8: 1. На рисунке 4 показано подключение этих электродов к растению. Электрод ЭМГ находится на расстоянии 250 мм от игольчатого электрода для наблюдения за потенциалами действия.


3. Эксперименты по измерению электрического сигнала от листа растения
3.1. Эксперимент I

Цель этого эксперимента — проверить поведение потенциалов действия в растении.NI LabVIEW используется для анализа сигналов, поступающих от завода.

3.1.1. Описание схемы

Всего в эксперименте используются четыре электрода ЭМГ и два токопроводящих электрода игольчатого типа. В этом эксперименте использовали три листа растения descoingsii x haworthioides . Два лепестка используются для входного (синусоидального) сигнала от функционального генератора через два игольчатых электрода. Выходной сигнал собирается через два электрода ЭМГ для обнаружения сигналов потенциала действия от растения и сохраняется в системе сбора данных.Два других электрода ЭМГ используются в качестве электродов сравнения, подключаемых к каждой пластине. На рисунке 5 показана иерархия системы для эксперимента I, которая показывает блок-схему компонентов системы. Завод получает входной сигнал от функционального генератора, а выходной сигнал с завода собирается с помощью электродов ЭМГ, и данные сохраняются в системе сбора данных. Частота функционального генератора выбирается на основе силы сигнала потенциала действия, исходящего от листа растения.На рисунке 6 показана экспериментальная установка.



3.1.2. Результаты и обсуждение

Эксперименты проводятся с различными частотами в диапазоне от 16 кГц до 24 кГц. Выход электрода ЭМГ подключается к NI-DAS (системе сбора данных). Аналоговый выходной сигнал отображается на экране компьютера, он преобразуется в цифровые данные и сохраняется в DAS. Когда частота синусоидального сигнала в функциональном генераторе составляет 22 кГц, выходной сигнал от объекта имеет ту же природу, что и входной сигнал, но с небольшим изменением по амплитуде, как показано на рисунке 7.На рисунке 7 показан выходной сигнал от двух листьев растения для заданного входного сигнала той же частоты. Это дает информацию о выходном сигнале от объекта для данного синусоидального входного сигнала. Другие типы сигналов, такие как прямоугольные и треугольные сигналы от функционального генератора, также подаются в качестве входного сигнала на лист растения путем изменения частот, но выходной сигнал, полученный для этих типов сигналов, очень слабый, и нет большого различия в амплитуда. Следовательно, для этого эксперимента выбран синусоидальный сигнал.


3.2. Эксперимент II

Цель этого эксперимента — проверить реакцию растения на воздействие различных световых режимов. На рисунке 8 показана иерархия системы для эксперимента II.


В этом эксперименте только один лист используется для измерения сигнала, исходящего от растения. Один токопроводящий электрод игольчатого типа используется для подачи входного сигнала. Используются два электрода ЭМГ: один для сбора выходного сигнала, а другой в качестве электрода сравнения.На рисунке 9 показаны только входной электрод и выходной электрод, а электрод сравнения, подключенный к земле, прикреплен к задней стороне листа. Свечение светодиода обозначается прямоугольной меткой.


3.2.1. Описание схемы

Дифференциальная схема построена с использованием таймера NE555 для генерации пиковых сигналов. На рисунке 10 показана схема, предназначенная для получения сигнала пика в качестве входного сигнала растения, чтобы можно было легко увидеть изменение сигналов потенциала действия от листа растения.Эти сигналы очень четкие и помогают обнаруживать небольшие изменения амплитуды выходных сигналов. Напряжение входного сигнала 2,4 мВ. Напряжение выходного сигнала, полученного с листа растения, составляет 1,2 мВ. Входная частота составляет 23,4 кГц, а выходная частота — 12,24 кГц. Эти показания снимаются с осциллографа.


3.2.2. Процедура эксперимента II

Входной сигнал выдается как импульсный сигнал от электронного модуля, показанного на рисунке 9, и изменения в сигналах потенциала действия можно увидеть на осциллографе.

Растение подвергается трем различным световым режимам. Спецификация лампы, использованной во время экспериментов: GR2001 GRACE BIOLAMP, многогранный отражатель (MR16 HALOGEN LAMP). Яркость лампы можно регулировать. Максимальная и минимальная яркость лампы составляет от 560 до 710 люмен, а средняя яркость составляет 625 люмен. Режим яркости настольной лампы меняется каждые 20 минут. Частота сигнала объекта изменяется каждые 5-10 секунд во время каждого режима измерения.Эксперименты проводят для каждого режима интенсивности света в течение примерно 300 секунд (без света до состояния максимальной яркости) после ожидания в течение 30–45 минут для стабилизации интенсивности лампы. Изменение частоты сигнала потенциала действия наблюдается на осциллографе каждые 5 секунд с помощью секундомера.

3.2.3. Результаты и обсуждение

Наблюдаемые максимальные значения частоты сигналов потенциала действия во всех трех режимах света хранятся в микроконтроллере.В сигнале присутствует небольшой шум из-за вибраций окружающей среды. Этими эффектами пренебрегают, поскольку все эксперименты проводятся в одинаковых условиях окружающей среды. На рисунке 11 показаны частотные характеристики сигналов потенциала действия от листа растения с учетом всех трех режимов интенсивности света.


При изменении интенсивности света от режима отсутствия света до режима максимальной яркости происходит перекрытие значений частоты. Эти перекрывающиеся частоты удаляются в течение этих конкретных интервалов времени с помощью алгоритма управления, разработанного для перемещения биомашины.Биомашина будет перемещаться вправо, влево или прямо в зависимости от значений частоты, которые находятся в близком соответствии со значениями, записанными в микроконтроллере. Блок-схема движения биомашины представлена ​​на рисунке 12.


3.3. Преобразование частоты в напряжение

Используя обратное быстрое преобразование Фурье (IFFT) в MATLAB (R2010b), значения частоты преобразуются в напряжения, как показано на рисунке 13 для трех различных режимов освещения. Различия в амплитудах хорошо видны на отметке около 150 секунд.


4. Работа и управление биомашиной

Изменение частот, когда растение подвергается воздействию различных условий освещения, можно использовать в качестве управляющего сигнала для биомашины, как показано на рисунке 14. Обратное быстрое преобразование Фурье (IFFT) ) можно использовать для отображения доминирующих амплитуд в трех различных световых модах. Эти значения хранятся в микроконтроллере. В зависимости от световых режимов будет работать биомашина. Счетчики частоты могут использоваться для наблюдения за реакцией растений на различные условия освещения, а частота может быть преобразована в сигнал напряжения с помощью микросхемы LM2907.Изменение направления в биомашине можно увидеть, изменяя световые режимы, что приводит к изменению частоты сигналов потенциала действия от растения.


5. Заключение и дальнейшие исследования

В этом исследовании исследуется простой метод обнаружения сигналов растений, и метод проверяется экспериментально. Изменение частотных уровней наблюдается при воздействии на растение различных световых условий. Применяя эти результаты, биомашина конструируется путем разработки схемы и сопрягается с микроконтроллером.Программное обеспечение написано на основе разработанного алгоритма для перемещения биомашины желаемым образом. В движении биомашины наблюдается небольшая непоследовательность из-за случайного характера сигналов. Тем не менее, настоящая работа проложила путь к обширным исследованиям интеллекта растений в ответ на внешние раздражители, поскольку она открывает истинный потенциал для бесчисленных и очень интересных приложений.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.