Проставки григорий: Интернет-магазин вкладыши для увеличения дорожного просвета г.Новосибирск Автосервис Григорий
Все цены указаны за комплект из двух проставок Артикул: D18-22-XL
Для задних амортизаторных стоек автомобилей Toyota: Артикул: P1
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Toyota: Сorolla, Sprinter, Carib, Spacio, Ceres, Marino, Levin, Trueno (кузова AE, CE, EE) Hyundai: Accent/Verna X-3 1994-2000, LC 1999-, Getz BJ,TB Для передних и задних амортизаторных стоек автомобилей Suzuki: Aerio, Liana Артикул: P12
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей TOYOTA: Avensis ##T27#, Alphard ##h3#, ##h4#, Auris, Blade, Camry 2017-, Corolla ##15#, Mark X Zio, Prius ZVW3#, Rukus, SAI, Scion TS AGT2#,XB AZE151, Verso ##R2#; Артикул: P19
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Артикул: P2
Проставки ABS-пластик для задних амортизаторных стоек автомобилей Toyota: Corolla, Sprinter, Spacio, Marino, Carib, Levin (кузова AE,CE,EE), европейские аналоги: Corolla *E10*,11* Infinity: G25/35/37 Q40/60 V36, QX50 J50 Nissan Skyline V35, V36 Проставки ABS-пластик для задних амортизаторных стоек автомобилей
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек DODGE Caliber PEUGEOT 4007, 4008 Артикул: P30
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Артикул: P32
Проставки ABS-пластик для задних амортизаторных стоек автомобилей Toyota:Harrier ACU3#,GSU3#,MCU3#,MHU38 03-
Проставки ABS-пластик для задних амортизаторных стоек автомобилей Toyota Corona, Carina, Caldina- AT, CT, ST, Camry, Windom-SV, CV, ACV, MCV,SXV, Carina ED, Curren, Exiv, Harrier ##U1# -03, Kluger ACU2#, MCU2# -08.2003, Mark II Qualis, Vista SV30-45, CV, VZV, европейские аналоги: Carina *T19*, Avensis *T220, Camry **V3*-**5*, Highlander ACU2#,MCU2# -08.2003, Lexus RX300 MCU1#
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Toyota: Alphard ##H 1#, Caldina ##T24#, Camry-SV,CV,ACV,ASV,GSV, Carina ED, Exiv, Curren, Emina, Estima, Lucida, Gaia, Nadia, Harrier-**U3*, Kluger, Opa, Ipsum-SXM, ACM, Noah/Voxy AZR6*,7*,8*, Vista-SV, CV, VZV, AZV, ZZV европейские аналоги: Camry *CV3*, Picnic *XM10,**M20, Previa TCR 1*,2*,**R30, Venza Артикул: P6
Проставки ABS-пластик для задних амортизаторных стоек автомобилей Toyota Сorolla (Allex, Axio, Fielder, Matrix, Runx, Spacio, Verso)-NZE, NDE, ZZE, ZRE, CE, Allion, Caldina ##T24#, Opa, Premio, Prius NHV 1*,20, Sienta, Vista AZV, ZZV, SV5*, Voltz, Will-VS, Wish; европейские аналоги:Corolla (Verso) **E12*, Avensis **T250, Prius NHV 1*,20 Артикул: P7
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Toyota: Corolla (Allex, Runx, Fielder, Spacio)- CE, NZE, ZRE, ZZE, Allion, Premio, Prius-NHV20, Will-VS, Wish, европейские аналоги: Corolla (Verso) **E12*, Avensis **T250, Matrix, Prius NHV 2* Артикул: P8
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Toyota BB-NCP3*, Fun Cargo-NCP2*, Ist-NCP6*, Platz-NCP 12, Porte-NNP 1*, Probox-NCP5*, Succeed-NLP5*, Raum-NCZ 2*, Scion-NCP *1, Sienta-NCP 8*, XA-NCP 61, Vios-*CP4*, Vitz -*CP1*, Will Cypha –NCP7*, Yaris-**P1*, Echo-NCP**, Bluebird U14, Primera P11 европейские аналоги: Yaris (Verso), Scion-NCP *1, Echo-NCP** Артикул: R1
Вкладыши резиновые для задней оси автомобилей Артикул: R10
Вкладыши резиновые для задней оси автомобилей Артикул: R15
Вкладыши резиновые для задней оси автомобилей Toyota: Land Cruiser Prado GRJ12#, KDJ12#, RZJ12#, TRJ12#, VZJ12# 2002-2009 г.в., GDJ155, KDJ155 2009- г.в.; Артикул: R2
Вкладыши резиновые для задней оси автомобилей Toyota: Артикул: R6
Вкладыши резиновые для задней оси автомобилей Toyota: Ipsum /Picnic (*XM1*), Nadia, Gaia, Town Ace #R4#, #R5# |
в.Все цены указаны за комплект из двух проставок Артикул: P6
Проставки ABS-пластик для задних амортизаторных стоек автомобилей Toyota Сorolla (Allex, Axio, Fielder, Matrix, Runx, Spacio, Verso)-NZE, NDE, ZZE, ZRE, CE, Allion, Caldina ##T24#, Opa, Premio, Prius NHV 1*,20, Sienta, Vista AZV, ZZV, SV5*, Voltz, Will-VS, Wish; европейские аналоги:Corolla (Verso) **E12*, Avensis **T250, Prius NHV 1*,20 Артикул: P7
Проставки ABS-пластик для передних амортизаторных стоек автомобилей Toyota: Corolla (Allex, Runx, Fielder, Spacio)- CE, NZE, ZRE, ZZE, Allion, Premio, Prius-NHV20, Will-VS, Wish, европейские аналоги: Corolla (Verso) **E12*, Avensis **T250, Matrix, Prius NHV 2* |
ГРИГОРИЙ-АВТО P13 ПРОСТАВКА ОПОРЫ ПЕРЕДНЕЙ СТОЙКИ К-Т 2ШТ. ПЛАСТИК 2 — цена и аналоги:
Информация для покупателей
Просим вас быть бдительными при переводе денежных средств третьим лицам.
Фильтр
- срок доставки
- Доступное количество
- Сбросить
Представленные на сайте цены товара ГРИГОРИЙ-АВТО P13 ПРОСТАВКА ОПОРЫ ПЕРЕДНЕЙ СТОЙКИ К-Т 2ШТ. ПЛАСТИК 2 указаны с учетом доставки до пункта самовывоза в городе Новокузнецк.
Для уточнения стоимости доставки по России Вы можете обратиться к менеджеру нашего интернет-магазина по указанным контактам. Для самостоятельного рассчета доставки воспользуйтесь нашим онлайн-калькулятором рассчета доставки.
Чтобы купить ГРИГОРИЙ-АВТО P13:
1. Определитесь со сроками, выберите необходимое количество и добавьте ГРИГОРИЙ-АВТО P13 в корзину.
2. Оформите заказ, следуя подсказкам в корзине.
3. Оплатите заказ, выбрав удобный способ оплаты. Напоминаем, что мы работаем только по 100% предоплате.
4. Если товар в наличии — Вы можете буквально сразу же получить его в нашем пункте самовывоза.
Каждая запчасть имеет свою применимость к определённым маркам автомобиля. Обязательно перед оформлением заказа убедитесь, что ГРИГОРИЙ-АВТО P13 ПРОСТАВКА ОПОРЫ ПЕРЕДНЕЙ СТОЙКИ К-Т 2ШТ. ПЛАСТИК 2 подходит к Вашему автомобилю.
Информация по заменителям (дубликатам, заменам, аналогам) имеет исключительно справочный характер и не гарантирует совместимость с вашим автомобилем! Если Вы не уверены в том, что выбранная Вами деталь подходит к Вашему транспортному средству — обратитесь за помощью к менеджеру по подбору запчастей.
Размещённая на сайте информация (описание, технические характеристики, а так же фотографии) приведена для ознакомления и не является публичной офертой. Не может служить основанием для предъявления претензий в случае изменения характеристик, комплектности и внешнего вида товара производителем без уведомления.
Нам очень жаль, но что-то пошло не так.
г. Екатеринбург — Оптовый отдел
620033 Свердловская обл г.Екатеринбург ул Искровцев д.42
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: Выходной
Свердловская обл, п. Буланаш
623794 Свердловская обл п. Буланаш ул Механическая дом 8
Пн. — Пт.: с 9:00 до 19:00
Сб.: с 10:00 до 19:00
Вс.: с 10:00 до 19:00
Свердловская обл, г. Новоуральск
629008 Свердловская обл г Новоуральск ул Шевченко 22, стр 5
Пн. — Пт.: с 10:00 до 20:00
Сб.: Выходной
Вс.: Выходной
ПВ — Свердловская обл, г. Сухой Лог
620033 Свердловская обл г Екатеринбург ул Искровцев дом 42
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: Выходной
Тюменская обл, г. Тюмень
625019 Тюменская обл г Тюмень ул Гилевская роща дом 18, строение 1 1
Пн. — Пт.: с 09:00 до 19:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: с 10:00 до 16:00
ПВ — Тюменская обл, г. Тобольск
620033 Свердловская обл г Екатеринбург ул Искровцев д.42.
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: Выходной
ХМАО-Югра, г. Югорск
628260 Ханты-Мансийский Автономный округ — Югра г.Югорск ул Железнодорожная д.55
Пн. — Пт.: с 9:00 до 20:00
Сб.: с 10:00 до 19:00
Вс.: с 10:00 до 19:00
ХМАО-Югра, г. Сургут
620033 Свердловская обл г Екатеринбург ул Искровцев дом 42 9
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 17:00
Вс.: Выходной
ПВ — ХМАО-Югра г. Ханты-Мансийск
620033 Свердловская обл г Екатеринбург ул Искровцев д.42
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: Выходной
ЯНАО — г. Ноябрьск
629000 Ямало-Ненецкий АО г Ноябрьск ул. Юго-Восточный промузел 1В / 11
Пн. — Пт.: с 9:00 до 20:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: с 10:00 до 16:00
ПВ — ХМАО-Югра г. Нягань
620033 Свердловская обл г Екатеринбург ул Искровцев д.42
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: Выходной
ПВ — ХМАО-Югра г. Нижневартовск
620033 Свердловская обл г Екатеринбург ул Искровцев д.42
Пн. — Пт.: с 9:00 до 18:00
Сб.: с 10:00 до 16:00
Вс.: Выходной
Обзор 43-дюймового 4K-телевизора TCL L43P6US с поддержкой HDR 10
Паспортные характеристики, комплект поставки и цена
| Экран | |
|---|---|
| Тип экрана | ЖК-панель с краевой светодиодной подсветкой |
| Диагональ | 43 дюйма / 109 см |
| Разрешение | 3840×2160 пикселей (16:9) |
| Время отклика | 8 мс |
| Яркость | 280 кд/м² |
| Контрастность | 4000:1 |
| Углы обзора | 178° (гор.) и 178° (верт.) |
| Интерфейсы | |
| Antenna/Cable In | аналоговый и цифровой (DVB-T, DVB-T2, DVB-C) ТВ-тюнеры (75 Ом, коаксиальный — IEC75) |
| Satellite | антенный вход, спутниковый тюнер (DVB-S/S2) (75 Ом, коаксиальный — F-тип) |
| Common Interface | разъем для карты доступа CI+ (PCMCIA) |
| HDMI1/2 | цифровые входы HDMI 2.0, видео и аудио, HDR10, ARC (только HDMI2), до 3840×2160/60 Гц (отчет MonInfo), 2 шт. |
| AV In adapter | композитный видеовход, стереоаудиовход (миниджек 3,5 мм на 4 контакта) |
| SPDIF | цифровой оптический аудиовыход S/PDIF (Toslink) |
| Значок с наушниками | выход на наушники (миниджек 3,5 мм) |
| USB 2.0/Service | USB-интерфейс 2.0, подключение внешних устройств, 0,5 А макс. (гнездо типа А) |
| LAN | проводная сеть Ethernet 100Base-TX (RJ-45) |
| Беспроводные интерфейсы | Wi-Fi, 2,4 ГГц, Bluetooth |
| Другие характеристики | |
| Акустическая система | стереофонические громкоговорители, 2×8 Вт |
| Особенности |
|
| Размеры (Ш×В×Г) | 961×607×232 мм с подставкой 961×562×73 мм без подставки |
| Масса | 8,6 кг с подставкой 8,4 кг без подставки |
| Потребляемая мощность | 80 Вт в рабочем режиме, 0,5 Вт в дежурном режиме |
| Напряжение питания | 100—240 В, 50/60 Гц |
| Комплект поставки (необходимо уточнять перед покупкой!) |
|
| Средняя текущая цена | |
| Розничные предложения | |
Внешний вид
Дизайн строгий. Узкая рамка, обрамляющая экран, и задняя панель в верхней тонкой части представляют собой единую деталь, изготовленную из стального листа со стойким черным матовым покрытием, имеющим блестящие вкрапления. В нижней части экрана закреплена планка из алюминиевого профиля преимущественно с черным матовым покрытием. Однако верхний угол планки рамки имеет полированную фаску, которая может отражать свет от потолочных светильников и отвлекать зрителя. Зазор до области изображения от внутреннего края рамки составляет примерно 3 мм, а от верхнего края планки снизу — всего 2 мм.
Сзади телевизор выглядит достаточно аккуратно.
Выступающий назад и заходящий на нижний торец кожух изготовлен из черного пластика с матовой поверхностью. Верхняя тонкая часть блока экрана имеет толщину всего 9,5 мм.
Внешняя поверхность ЖК-матрицы черная и почти зеркально-гладкая, но слабое матирование присутствует, поэтому отражения в экране чуть-чуть размыты. Антибликовые свойства экрана выражены не так сильно, как в ряде моделей, чьи экраны имеют специальное покрытие.
В центре планки снизу находится логотип производителя, а под ним расположена накладка из прозрачного пластика с матовой поверхностью. Накладка образует световод для ИК-приемника сигналов с пульта ДУ.
Кнопка питания, расположенная внизу справа, имеет неяркую кольцевую подсветку белого свечения. По выбору пользователя в режиме ожидания этот индикатор состояния может ровно светиться, мигать, с плавным нарастанием и спадом яркости, или оставаться выключенным. При работе телевизора индикатор не горит.
Штатная подставка состоит из двух ножек галочкой, отлитых из алюминиевого сплава. Снаружи ножки анодированы и имеют черное матовой покрытие. Опираются ножки на противоскользящие накладки из полупрозрачного упругого пластика. Жесткость конструкции высокая, телевизор стоит устойчиво с едва заметным наклоном назад.
Альтернативный способ установки телевизора без использования штатных ножек — крепление телевизора на стену с помощью кронштейна под монтажные отверстия VESA 200 на 200 мм. По вертикали резьбовые гнезда немного смещены, поэтому для выравнивания крепежной плоскости в верхние отверстия нужно ввернуть входящие в комплект проставки.
Разъемы размещены в двух нишах на задней панели и ориентированы вбок. В нижней части пластикового кожуха и на его верхнем торце есть вентиляционные решетки. За решетками на нижнем торце можно разглядеть громкоговорители с вытянутыми диффузорами.
Упакован телевизор и все к нему в прочную узкую красочно оформленную коробку из гофрированного картона. Для переноски в коробке проделаны боковые прорезные ручки, что подразумевает транспортировку вдвоем.
Коммутация
Таблица с характеристиками в начале статьи дает представление о коммуникационных возможностях телевизора.
Большинство разъемов стандартные, полноразмерные и размещены более-менее свободно. Исключение — разъем для ввода композитного видеосигнала и стереозвука в аналоговом виде, который представляет собой гнездо для четырехконтактного мини-джека. Впрочем, производитель не забыл приложить к телевизору соответствующий переходник на три RCA.
Отметим наличие всего одного входа USB. Для телевизора с продвинутыми мультимедийными возможностями этого мало. В меню есть страница с настройками Bluetooth. К телевизору по Bluetooth точно можно подключить внешнюю акустику или наушники. Какие еще устройства поддерживаются, нам неизвестно, так как в руководстве про Bluetooth нет ни слова.
Пульт и другие способы управления
Корпус пульта изготовлен из пластика с черной матовой поверхностью. Обозначения кнопок достаточно крупные и контрастные. Отметим выделенную кнопку для запуска приложения Netflix. Практика показала, что пользоваться этим пультом относительно удобно. Работает пульт по ИК-каналу. К особенностям дизайна пульта относится отсутствие окошка спереди, ИК-диод светит прямо через переднюю стенку корпуса. Функции координатного ввода, например гироскопической «мыши», у штатного пульта нет. Ограниченные в случае такого «умного» телевизора возможности пульта можно компенсировать, подключив к телевизору клавиатуру и «мышь». Эти устройства ввода работают через USB-разветвитель, правда, из двух опробованных заработал только один. Одновременно через разветвитель можно подключать и USB-накопители. Возможно, с телевизором работают устройства ввода с интерфейсом Bluetooth, но мы это не проверяли. «Мышь» и клавиатура с некоторыми ограничениями работают в интерфейсе самого ТВ и в программах, но ввод текста с клавиатуры не работает, например, в YouTube. Задержка перемещения курсора мыши относительно движения самой мышью практически не чувствуется. В случае клавиатуры поддерживаются некоторые быстрые клавиши из основного и дополнительного мультимедийного набора (например, возврат/отмена, регулировка громкости, выключение звука, пауза/воспроизведение/запуск Time shift и т. д.), а также ввод номера ТВ-канала. С клавиатуры вводятся только заглавные латинские буквы, как сменить раскладку и регистр, мы не выяснили. Нужно отметить, что в целом интерфейс хорошо оптимизирован для использования только комплектного пульта ДУ, то есть подключать клавиатуру и «мышь», в общем-то, необязательно.
Альтернативный способ управления предоставляет программа T-Cast, устанавливаемая на мобильное устройство.
Для ее функционирования необходимо, чтобы ТВ и мобильное устройство находились в одной сети. Доступными в момент тестирования и для данного телевизора были функции дистанционного управления, в том числе с координатным вводом, воспроизведение на телевизоре видео- и аудиофайлов и файлов с изображениями, находящихся на мобильном устройстве, а также дублирование на мобильное устройство экрана телевизора с передачей звука.
Тестирование показало, что не стоит рассчитывать на стабильную передачу видео в более-менее пристойном качестве с мобильного устройства на телевизор и наоборот, но как пульт ДУ смартфон или планшет использовать можно, хотя и не так удобно, как настоящий пульт.
Программной платформой для этого ТВ служит операционная система, основанная на ядре Linux. Заглавная страница интерфейса представляет собой несколько страниц с квадратными и прямоугольными плитками.
Страницы прокручиваются вправо-влево, а для быстрого перехода на нужную страницу нужно выбрать соответствующую надпись в нижней части экрана. В основном плитки — это или прямые ссылки на видео в YouTube, или переход на следующий уровень, также содержащий плитки-ссылки на видео в YouTube по тематике Фильмы, Спорт, Музыка и т. д.
На странице Рекомендуемое есть плитка запуска Netflix и поиска видео (но на странице поиска невозможно ввести текст). На странице TV — выбор источника, в том числе медиацентра. Примечательно, что на этой странице в окне слева выводится видео от текущего источника.
Вверху справа выводятся значки быстрого доступа к медиацентру, к выбору источника и к настройкам сети.
Предустановленных приложений немного (часть снимков с экрана сделана после переключения на английскую версию интерфейса).
Дополнительные можно установить из магазина приложений, которых на момент тестирования мы насчитали 159.
Отметим, что, видимо, из-за известных проблем с Сетью в России, магазин приложений и ряд приложений периодически не работали, однако, например, YouTube и ivi.ru работали на протяжении всего тестирования.
В любых режимах работы меню с настройками вызывается нажатием на кнопку на пульте ДУ.
Отдельной кнопкой пульта вызывается контекстное меню, где можно изменить режим воспроизведения, выбрать аудиодорожку и т. д., и перейти в основное меню настроек.
Отметим, что в целом к стабильности работы оболочки у нас никаких претензий не возникло. Удобно, что есть отдельные кнопки возврата на предыдущий уровень меню и быстрого выхода из меню вообще. Навигацию по меню удобная быстрая. Вертикальные списки зациклены. Меню с настройками ТВ занимает большую часть экрана, надписи в нем читаемые. Непосредственно при регулировке параметров изображения на экран выводится уже только название настройки, ползунок и текущее значение или список вариантов, что облегчает оценку влияния этой настройки на изображение, при этом настройки с ползунками перебираются стрелками вверх и вниз.
Есть вариант интерфейса на русском языке, перевод на русский язык неплохой, но есть и огрехи. Слегка раздражает то, что длинные надписи прокручиваются, поэтому хотя бы чуть-чуть знающим английский лучше переключить меню на этот язык, в котором надписи короткие и не прокручиваются. Из неустранимых недостатков отметим небольшую и постоянную скорость изменения настроек с ползунками.
Воспроизведение мультимедийного контента
При поверхностном тестировании воспроизведения мультимедийного контента мы ограничились рядом файлов, запускаемых в основном с внешних USB-носителей. Источниками мультимедийного контента также могут быть серверы UPnP (DLNA). Были опробованы жесткие диски 2,5″, внешние SSD и обычные флешки.
Два протестированных жестких диска без проблем работали от USB-порта без дополнительного питания. Отметим, что телевизор поддерживает USB-накопители с файловыми системами FAT32 и NTFS, а с кириллическими названиями файлов и папок не было никаких проблем. Плеер телевизора обнаруживает все файлы в папках, даже если на диске очень много файлов (более 100 тысяч), что получается далеко не у каждого «умного» ТВ. Нами подтверждена способность телевизора показывать растровые графические файлы в форматах JPEG, GIF, PNG и BMP, в том числе в виде слайд-шоу под фоновое воспроизведение аудиофайлов из выбранной папки.
В случае аудиофайлов поддерживаются множество распространенных и не очень форматов, как минимум WAV, AAC, AC3, MP3, M4F, OGG, FLA. Файлы WMA не воспроизводятся. В MP3 поддерживаются тэги (русские должны быть в Unicode) и встроенные картинки-обложки.
В категории распространенных форматов медиаплеер телевизора не поддерживает воспроизведение видеопотока MPEG4 ASP в контейнерах AVI, DIVX и MKV, и поддерживает в случае mp4, также, например, не воспроизводятся файлы WMV. На практике это означает, что могут быть проблемы с воспроизведением устаревших видеофайлов низкого разрешения, но современные файлы высокого разрешения проигрываться будут с очень большой вероятностью, в частности вплоть до H.265 с разрешением UHD при 60 кадр/с. Поддерживаются несколько звуковых дорожек в разнообразных форматах, а также внешние и встроенные текстовые субтитры (русские должны быть в кодировке Windows-1251 или в Unicode). Аудиодорожки DTS не воспроизводятся, что не очень хорошо. Тестовые ролики на определение равномерности чередования кадров помогли выявить, что телевизор при воспроизведении видеофайлов подстраивает частоту обновления экрана под частоту кадров в видеофайле, даже в случае файлов с 24 кадр/с, что сейчас встречается не очень часто. Максимальный битрейт видеофайлов, при котором еще не было артефактов, при воспроизведении с USB-носителей составил как минимум 90 Мбит/с (не было тестовых файлов с большим битрейтом), по проводной сети Ethernet — 60 Мбит/с, а по Wi-Fi (2,4 ГГц) — 70 Мбит/с. В двух последних случаях использовался медиасервер роутера Asus RT-AC68U. Статистика на роутере показывает, что скорость приема составляет до 144,4 Мбит/с, поэтому, скорее всего, в телевизоре установлен адаптер 802.11b/g/n. Поддерживаются видеофайлы с кодировкой 10 бит на цвет, при этом вывод изображения осуществляется также с высокой битностью, что подтверждают специальные тестовые файлы с градиентами.
Телевизор поддерживает вывод в режиме HDR10. Отметим, что сама концепция HDR заключается не столько в расширенном яркостном диапазоне, сколько в способности устройства выводить изображение без артефактов в том диапазоне яркости, в котором оно в принципе способно показывать. Поддержка 10 бит на цвет как раз и исключает артефакты типа видимых градиентов там, где их быть не должно. Кстати, при подключении по Ethernet в приложении YouTube удалось посмотреть видео в разрешении 4K с HDR и даже с 60 кадр/с.
Штатные средства для воспроизведения контента, и, например, YouTube могут выводить динамичное (видеофайлы) и статичное (картинки/фотографии) изображение в истинном разрешении 3840×2160.
Звук
Громкость встроенной акустической системы для типичной по размерам жилой комнаты можно считать достаточной. Присутствуют высокие и средние частоты, а также немного низких. Стереофонический эффект выражен. На умеренной громкости паразитных резонансов в явном виде нет, звук относительно чистый во всем диапазоне воспроизводимых частот. В целом для класса встроенной в телевизор акустики ее качество хорошее.
Запас громкости при использовании наушников на 32 Ом с чувствительностью 112 дБ огромный, диапазон воспроизводимых частот широкий, уровень фоновых помех ниже слышимого, качество звука хорошее. Отметим, что громкость наушников и встроенной акустики регулируются раздельно, но при подключении наушников встроенная система принудительно отключается, поэтому, с учетом того, насколько неудобно подключать наушники, их периодическое использование затруднено. Как вариант наушники и внешнюю акустику можно подключить по Bluetooth.
Работа с источниками видеосигнала
Кинотеатральные режимы работы тестировались при подключении к Blu-ray-плееру Sony BDP-S300. Использовалось HDMI-подключение. Телевизор поддерживает режимы 480i/p, 576i/p, 720p, 1080i и 1080p при 24/50/60 Гц. Цвета правильные. В режиме Компьютер (меньше доступных настроек изображения) с учетом типа видеосигнала яркостная и цветовая четкость высокая, в режиме Видео четкость немного ниже. В стандартном для видео диапазоне (16—235) отображаются все градации оттенков, за исключением одного ближайшего к черному оттенка серого. В случае режима 1080p при 24 кадр/с кадры выводятся с чередованием длительности 1:1.
В большинстве случаев телевизор отлично справляется с преобразованием чересстрочных видеосигналов в прогрессивное изображение даже при самом замысловатом чередовании полукадров (полей), вывод просто по полям встречается очень редко. При масштабировании из низких разрешений и даже в случае чересстрочных сигналов и динамичной картинки выполняется сглаживание границ объектов — зубцы на диагоналях выражены очень слабо. Функции подавления видеошумов работают очень хорошо, не приводя к артефактам в случае динамического изображения.
При подключении к компьютеру по HDMI вывод изображения в разрешении 3840 на 2160 пикселей мы получили с кадровой частотой вплоть до 60 Гц включительно. Несмотря на сигнал с высокой исходной цветовой четкостью (вывод в режиме RGB или компонентного сигнала с кодированием цвета 4:4:4, использовалась видеокарта с GPU AMD Radeon RX 550), вывод собственно изображения на экран ТВ осуществляется со слегка заниженной цветовой четкостью. Яркостная четкость соответствует разрешению 3840 на 2160 пикселей. Для того, чтобы изображение было ярким и контрастным в настройках Windows 10 пришлось отключить опцию «HDR and advanced color», однако именно при включении этой опции телевизор сообщает от том, что работает в режиме вывода HDR10.
ТВ-тюнер
Данная модель, помимо спутникового тюнера, оснащена тюнером, принимающим аналоговый и цифровой сигнал эфирного и кабельного вещания. Качество приема цифровых каналов на комнатную антенну в нашем помещении и в случае данного ТВ было на высоком уровне. Удалось обнаружить только 10 каналов во втором мультиплексе, но в Москве, в том месте, где находится наша тестовая лаборатория, первый мультиплекс периодически пропадает сам по себе, поэтому это не показатель плохого тюнера в ТВ.
Есть хорошая поддержка электронной программы передач — можно посмотреть, что именно идет на текущем и других каналах, запрограммировать просмотр или запись программы или сериала и т. д.
Присутствует функция записи цифровых ТВ-каналов в режиме сдвига во времени (Time shift).
Примечательно, что для функций записи можно использовать USB-носитель с поддерживаемой файловой системой без необходимости его специальной подготовки или форматирования. Только один раз перед первым использованием Time shift необходимо выполнить тестирование скорости накопителя и выбрать размер буфера (до 4 ГБайт).
Микрофотографии матрицы
Выявленные характеристики экрана позволяют предположить, что в данном телевизоре установлена матрица типа *VA. Микрофотографии не противоречат этому (черные точки — это пыль на матрице фотоаппарата):
Видно, что субпиксели трех цветов (красного, зеленого и синего) поделены на четыре участка с доменами в различающейся ориентации. Отметим, что никакого видимого «кристаллического» эффекта (микроскопической вариации яркости и оттенка) в данном случае нет.
Измерение яркостных характеристик и энергопотребления
Измерения яркости проводились в 25 точках экрана, расположенных с шагом 1/6 от ширины и высоты экрана (границы экрана не включены). Контрастность вычислялась как отношение яркости белого и черного поля в измеряемых точках.
| Параметр | Среднее | Отклонение от среднего | |
|---|---|---|---|
| мин., % | макс., % | ||
| Яркость черного поля | 0,09 кд/м² | −16 | 19 |
| Яркость белого поля | 263 кд/м² | −15 | 22 |
| Контрастность | 3000:1 | −14 | 7 |
Аппаратные измерения показали, что контрастность типичная для матриц типа VA, а равномерность всех трех параметров приемлемая. На черном поле можно заметить некоторую вариацию засветки по площади экрана:
Но по факту из-за высокой контрастности на это обращаешь внимание только при выводе черного поля во весь экран в полной темноте и после адаптации глаз, на реальных изображениях и в домашней обстановке неравномерность засветки черного увидеть практически невозможно. К тому же почти всегда работает динамическая подстройка яркости подсветки — на темных в среднем изображениях яркость понижается, — это еще больше снижает заметность неравномерной засветки черного поля. Эта функция отключена только в режиме 4К при 60 кадр/с.
Яркость белого поля во весь экран при замере в центре экрана и потребляемая мощность (нет подключенных USB-устройств, звук выключен, активен Wi-Fi):
| Значение настройки Яркость, %% от шкалы | Яркость, кд/м² | Потребление электроэнергии, Вт |
|---|---|---|
| 100 | 292 | 73,5 |
| 50 | 176 | 51,0 |
| 0 | 59 | 28,6 |
В режиме ожидания потребление ненастроенного ТВ равно 0,25 Вт, после подключения к Wi-Fi потребление возрастает до 0,4 Вт, а с включенной функцией быстрого старта — до 0,5 Вт.
Максимальная яркость достаточная для просмотра ТВ в помещении с искусственным светом, тогда как в полной темноте можно установить более-менее комфортный уровень яркости.
В этом телевизоре применяется краевая светодиодная подсветка. Управление яркостью подсветки осуществляется с помощью ШИМ с частотой 150 Гц:
Зависимость яркости (вертикальная ось) от времени (горизонтальная ось) при различных значениях настройки яркости подсветкиЧастота модуляции относительно невысокая, поэтому при быстром движении глаз или в тесте на стробоскопический эффект может быть выявлено мерцание изображения.
Нагрев телевизора можно оценить по приведенному снимку с ИК-камеры, полученному после долговременной работы на максимальной яркости в помещении с температурой примерно 24 °C:
Нагрев спередиВидно, что основным источником тепла является светодиодная линейка по нижнему краю экрана. Максимальный нагрев локальных участков спереди (нижний правый угол) составил 49 °C.
Определение времени отклика и задержки вывода
Время отклика при переходе черный-белый-черный равно 21 мс (14,6 мс вкл. + 6,4 мс выкл.). Переходы между полутонами происходят в среднем за 15,5 мс в сумме. Есть очень незначительный «разгон» матрицы, не приводящий к видимым артефактам. В целом, с нашей точки зрения, такой скорости матрицы вполне достаточно даже для игры в очень динамичные игры.
Мы определяли полную задержку вывода от переключения страниц видеобуфера до начала вывода изображения на экран. При этом в итоговое значение не включалась неизвестная фиксированная величина задержки от запроса на переключение страниц видеобуфера до запуска АЦП с внешним фотодатчиком, установленным в центре экрана монитора, а также некая постоянная/переменная задержка, обусловленная тем, что ОС Windows не является системой реального времени с нормированными задержками и особенностями работы видеокарты, ее драйвера и Microsoft DirectX. То есть получаемая величина задержки привязана к конкретной программно-аппаратной конфигурации. При одинаковой кадровой частоте в 60 Гц задержка вывода зависит от разрешения и значения настройки Тип контента:
| Разрешение | Тип контента | ||
|---|---|---|---|
| Игра | Компьютер | Видео | |
| 3840×2160 | 15 мс | 43 мс | 55 мс |
| 1920×1080 | 15 мс | 25 мс | 46 мс |
В случае Тип контента = Игра значение задержки низкое, поэтому она не ощущается при использовании ТВ в качестве монитора для работы за ПК, да и в динамичных играх не приведет к снижению результатов.
Оценка качества цветопередачи
Предварительные тесты показали, что гамма-кривая ближе всего к стандартной при настройке Гамма равной 1. Поэтому далее для оценки характера роста яркости мы измерили яркость 256 оттенков серого (от 0, 0, 0 до 255, 255, 255) именно при этом значении. График ниже показывает прирост (не абсолютное значение!) яркости между соседними полутонами:
В среднем рост прироста яркости равномерный, но далеко не каждый следующий оттенок ярче предыдущего. В самой темной области первые три оттенка серого не отличаются по яркости от черного (однако при Гамма = 0, как по умолчанию, с черным сливается только один оттенок):
Аппроксимация полученной гамма-кривой дала показатель 2,21, что практически равно стандартному значению 2,2, при этом реальная гамма-кривая мало отклоняется от аппроксимирующей степенной функции:
Для оценки качества цветопередачи мы использовали спектрофотометр i1Pro 2 и комплект программ Argyll CMS (1.5.0).
Цветовой охват меняется в зависимости от выбранного профиля для настройки цветового охвата. В случае профиля Авто охват чуть меньше цветового пространства sRGB:
Насыщенность цветов немного занижена. Ситуация лучше в случае значения Исходный, охват чуть шире sRGB:
При этом цвета на экране имеют естественную насыщенность, так как практически все изображения на текущий момент предполагают просмотр на устройствах с охватом sRGB. Легкое увеличение насыщенности красного и зеленого цветов практически незаметно.
Ниже приведен спектр для белого поля (белая линия), наложенный на спектры красного, зеленого и синего полей (линии соответствующих цветов) для варианта Исходный:
Такой спектр с относительно узким пиком синего и с широкими горбами зеленого и красного цветов характерен для мониторов, в которых используется белая светодиодная подсветка с синим излучателем и желтым люминофором. В данном случае горб зеленого относительно хорошо отделен от горба красного, что и привело к некоторому увеличению цветового охвата.
Графики ниже показывают цветовую температуру на различных участках шкалы серого и отклонение от спектра абсолютно черного тела (параметр ΔE) для профиля без коррекции и после коррекции цветового баланса регулировками усиления трех основных цветов:
Самый близкий к черному диапазон можно не учитывать, так как в нем цветопередача не так важна, а погрешность измерения цветовых характеристик высокая. Без коррекции цветовая температура великовата, но несложная настройка позволила достигнуть хорошего результата — цветовая температура стала существенно ближе к стандартным 6500 К, а ΔE немного уменьшилась, при этом оба параметра мало изменяются от оттенка к оттенку на значимой части шкалы серого. Для дальнейшего снижения цветовой температуры не хватило диапазона регулировки.
Измерение углов обзора
Чтобы выяснить, как меняется яркость экрана при отклонении от перпендикуляра к экрану, мы провели серию измерений яркости белого в центре экрана в широком диапазоне углов, отклоняя ось датчика в вертикальном, горизонтальном и диагональном (из угла в угол) направлениях.
В вертикальной плоскостиВ горизонтальной плоскостиПо диагоналиЯркость черного поля в процентах от максимальной яркости белого поляКонтрастностьУменьшение яркости на 50% от максимального значения:
| Направление | Угол, градусы |
|---|---|
| Вертикальное | −39/41 |
| Горизонтальное | −33/31 |
| Диагональное | −33/34 |
Отметим относительно плавное уменьшение яркости при отклонении от перпендикуляра к экрану во всех трех направлениях, при этом графики яркости полутонов не пересекаются во всем диапазоне измеряемых углов. Яркость черного поля при отклонении от перпендикуляра к экрану возрастает, и при диагональном и вертикальном отклонении возрастает больше, но всего до примерно 0,25% от максимальной яркости белого поля и только при очень большом отклонении (примерно при 72°). Это хороший результат. Контрастность в диапазоне углов ±82° для всех направлений значительно превышает 10:1.
Для количественной характеристики изменения цветопередачи мы провели колориметрические измерения для белого, серого (127, 127, 127), красного, зеленого и синего, а также светло-красного, светло-зеленого и светло-синего полей во весь экран с использованием установки, подобной той, что применялась в предыдущем тесте. Измерения проводились в диапазоне углов от 0° (датчик направлен перпендикулярно к экрану) до 80° с шагом в 5°. Полученные значения интенсивностей были пересчитаны в отклонение ΔE относительно замера каждого поля при перпендикулярном положении датчика относительно экрана. Результаты представлены ниже:
В качестве реперной точки можно выбрать отклонение в 45°. Критерием сохранения правильности цветов можно считать значение ΔE меньше 3. Из графиков следует, что при взгляде под углом первичные цвета меняется несильно, но полутона существенно изменяются, что ожидаемо для матрицы типа VA* и является ее основным недостатком.
Выводы
TCL L43P6US относится к классу продвинутых современных телевизоров, являющихся, по сути, мультимедийными комбайнами с расширенными сетевыми возможностями. Далее списками:
Достоинства:
- Строгий дизайн
- Хорошие мультимедийные возможности
- Нет вариации длительности кадров в случае сигнала или файлов с 24 кадр/с
- Поддержка HDR-контента
- Малое время отклика и небольшая задержка вывода
- Хорошее качество приема цифровых эфирных ТВ-программ
- Возможность записи цифровых ТВ-программ и режим приостановки просмотра
- Хорошее качество встроенной акустической системы и выхода на наушники
- Поддержка управления с мобильного устройства
- Удобное меню
Недостатки:
- На низкой яркости может быть видно мерцание экрана
- Фаска на рамке может отблескивать
- Всего один порт USB
В заключение предлагаем посмотреть наш видеообзор телевизора TCL L43P6US:
Наш видеообзор телевизора TCL L43P6US можно также посмотреть на iXBT.Video
Протоиерей Григорий Григорьев | Официальный сайт
Здравствуйте, дорогие друзья!
Много лет мы говорили о том, что необходимо место, где были бы собраны все материалы о моих всевозможных выступлениях, проповедях, лекциях, занятиях. Речь шла о создании личного сайта, но всё руки не доходили. Особенно остро этот вопрос встал при работе над первой книгой литературно-издательского цикла «Ветер Радости». Так что публикация официального сайта протоиерея Григория Григорьева была приурочена к печати книги.
На этом сайте будет собрана воедино вся информация о моей литературной, научной, медицинской работе и деятельности ОУ «МИРВЧ», служении в Русской Православной Церкви, о храме Рождества Иоанна Предтечи в Юкках. Все будет в одном месте, чтобы было удобно получить любую информацию. В том числе и о том, где можно приобрести книги цикла «Ветер радости», первая книга под названием «Городокское приволье» уже издана.
Почему так долго велась работа над сайтом? На самом деле это большая работа – не просто создать сайт, но собрать воедино всё, что было сказано и сделано. Только на одном телеканале «Союз» более 300 авторских телепередач «Точка опоры», «Беседы с батюшкой» и др. Это огромный массив информации. А есть ещё более тысячи видеозаписей с проповедями, выступления в социальных сетях ВКонтакте и Facebook, телеканал YouTube. Всё это будет собрано и уже большей частью есть на этом сайте.
Поэтому я всех нас поздравляю с тем, что сайт создан. И я надеюсь, что мы сделаем всё, чтобы необходимая информация была собрана, систематизирована и сконцентрирована удобно для вашего пользования.
Спасибо вам всем за поддержку! Да хранит всех Господь!
Книги цикла «Ветер Радости»
8 сентября в 19:00 в Московском доме книги на Новом Арбате состоится презентация книги Григория Григорьева «Ветер Радости. Городокское приволье». На презентации автор расскажет о книге — о замысле и о работе, ответит на вопросы, поделится воспоминаниями о счастливых моментах своего прошлого.
Ждем вас по адресу: Новый Арбат, д.8, Сцена Московского дома книги, 2-й этаж.
Подробнее о презентации книги
Книги цикла «Ветер Радости» призваны разбудить всё самое светлое в душе человека и помочь обрести радость в каждом дне.
Работа над первой книгой «Городокское приволье» началась осенью 2019 г. Книга завершена и издана.
Все книги цикла «Ветер Радости»
Григорьев Г. И. Ветер Радости. Городокское приволье. — СПб.: Изд-во РХГА, 2021. — 528 с.
ISBN 978-5-907309-80-7
«Городокское приволье» — первая книга цикла «Ветер Радости». Это повествование в жанре личного эпоса, где факты биографии сочетаются с рассказами, основанными на достоверно домышленных событиях. Проснувшиеся воспоминания автора восстанавливают наиболее яркие события его жизни от первых младенческих впечатлений в Ленинграде до окончания средней школы в г. Городке Витебской области. Действие разворачивается как в прошлом, так и в настоящем, и времена нередко переплетаются.
Подробнее о первой книге цикла «Ветер Радости. Городокское приволье»
Кавер-группа GS в Москве — музыканты на праздник недорого
Ваш праздник с лучшей кавер-группой Москвы
Кавер-группа Golden Stars предлагает создать неповторимую атмосферу настоящего концерта на Вашем празднике. Живая музыка, будь то корпоратив, день рождения или свадьба, добавляет настроение и удовлетворение от мероприятия на все 110%. Это не безжизненные записи с музыкальных центров, заезженные до дыр. Концерт музыкантов-профессионалов раскачает своей энергетикой всех гостей без исключения.
Играем только на лучших инструментах и используем аппаратуру hi-end класса. Мощности музыкального оборудования хватит, чтобы озвучить и отлично раскачать маленькое кафе и открытую площадку вместимостью до 500 гостей и выше. Если Вам требуется лучшая кавер-группа Москвы, то мы к вашим услугам!
Cover бэндов много — Golden Stars один!
Оцените наше звучание
Услуга “Организация праздничных мероприятий”
Мы профессионально организуем ваше торжество в Москве и Подмосковье. Если Вы не хотите бегать, нервничать, судорожно записывать время, цены, количество гостей и меню, то эта услуга для Вас. Мы сами подберем нужные варианты, свяжемся с подрядчиками, проконтролируем качество и ничего не упустим. От вас лишь нужны пожелания и бюджет мероприятия (до 130 тысяч и выше).
Заказывая дополнительно услугу “Организация праздника”, Вы сэкономите не только нервные клетки, но и деньги. Опыт в сфере проведения торжеств и праздничных мероприятий позволяет нашей группе обретать довольных заказчиков вот уже более 12 лет. Будьте одним из них!
Надежно, недорого, с гарантией!
Кавер-группа GS исполнит любую песню
Какую музыку мы исполняем на праздниках?
Репертуар нашей группы подойдет для самых разных видов торжеств и вечеринок. Мы — единственный кавер бэнд, который одинаково хорошо исполняет песни в стиле рок, поп, рок’н’ролл, блюз и регги.
Список российских и зарубежных коллективов, каверы которых обычно востребованы на мероприятиях:
Русский рок и металл: Ария, Алиса, Агата Кристи, Чиж и Ко, Моральный Кодекс, Чайф, Жуки, Мумий Тролль, Сплин, Машина Времени, Ленинград, Би2, Кино, Тайм-аут и др.
Зарубежный рок и Hard’n’Heavy: Guns’and’ Roses, Scorpions, Gotthard, Kiss, Pink Floyd, Whitesnake, Red Hot Chili Peppers, Deep Purple, Metallica, Beatles, Aerosmith, Bon jovi, Rolling Stones, AC/DC и многое другое
Поп и эстрада (Pop): Леприконсы, Ляпис Трубецкой, Звери, Женя Белоусов, Depeche Mode, Bruno Mars, Michael Jackson и др.
Рок’н’Ролл (Rock’n’roll): Браво, Элвис Пресли и др.
Блюз (Blues): Chuck Berry и др.
Ознакомьтесь с нашим репертуаром. Мы постоянно добавляем с свой список новые песни, чтобы каждый гость на вашем празднике мог найти свою и потом сказать “Это было круто!”
Заказывайте кавер-группу Golden Stars, и ваш праздник запомнится всем!
Судьба спейсеров в лечении перипротезных инфекций суставов
Фон: Двухэтапная обменная артропластика остается предпочтительным методом лечения перипротезной инфекции суставов. Целью этого исследования было изучить клиническое течение перипротезной инфекции сустава после резекционного эндопротезирования и установки спейсера.
Методы: Наша институциональная база данных была использована для выявления 504 случаев перипротезной инфекции суставов (326 колен и 178 бедер), леченных с помощью резекционной артропластики и установки спейсера в рамках двухэтапной обменной артропластики.Обзор карт пациентов был выполнен для извлечения информации, относящейся к целям этого исследования, которые включали детали клинического течения после резекционной артропластики.
Полученные результаты: Средняя продолжительность наблюдения после первоначальной имплантации спейсера составила 56,2 месяца. Реимплантация произошла в 417 (82,7%) суставах из 504 случаев. Из этих 417 случаев 329 (78.9%) наблюдались в течение как минимум одного года, и у 81,4% из них лечение было успешным. Средняя продолжительность от резекционного эндопротезирования до реимплантации составила 4,2 месяца (от 0,7 до 131,7 месяцев). Шестьдесят (11,9%) из 504 стыков потребовали замены промежуточных прокладок. Из восьмидесяти семи случаев, в которых не была проведена реимплантация, в шести (6,9%) потребовалась ампутация, в пяти (5,7%) была проведена процедура Гирдлстоуна, в четырех (4,6%) был произведен артродез, а в семидесяти двух (82,8%) была проведена ретенция спейсера. Тридцать шесть пациентов умерли в межстадийном периоде.
Выводы: Распространенное мнение о том, что двухэтапная обменная артропластика обеспечивает высокий уровень успеха при искоренении перипротезной инфекции суставов, возможно, нуждается в пересмотре. Значительному количеству пациентов, проходящих первый этап двухэтапной процедуры, не проводят последующую реимплантацию по разным причинам или им в промежуточный период требуется дополнительная замена спейсера.В отчетах об успехе двухэтапного обмена следует учитывать смертность этих пациентов и пациентов, которым никогда не проводилась реимплантация.
Дейрменджан, Грегори К. — Университет Томаса Джефферсона
Связаться Д-р Дейрменджан
925 Каштановая улица (индекс) 5 этаж
Филадельфия, Пенсильвания 19107
(267) 339-3500
Последние рецензируемые публикации
- Желудочно-кишечные осложнения после тотального эндопротезирования сустава редки, но имеют серьезные последствия
- Рандомизированное испытание статических и шарнирных спейсеров для лечения инфицированного тотального эндопротезирования тазобедренного сустава
- Точность и достоверность компьютерного адаптивного тестирования для оценки результатов у пациентов, перенесших тотальную артропластику коленного сустава
- Рандомизированное испытание статических и шарнирных спейсеров для лечения инфекции после тотального артропластики коленного сустава
- Протезирование проксимального отдела большеберцовой кости при ревизионном эндопротезировании коленного сустава по неонкологическим показаниям
- Точность и достоверность компьютерного адаптивного тестирования для оценки результатов у пациентов, перенесших тотальную артропластику тазобедренного сустава
- Конверсионная тотальная артропластика коленного сустава связана с повышенными расходами на лечение после острой болезни
- Конверсионная тотальная артропластика коленного сустава требует отдельной группы, связанной с диагностикой, код
- Лечение нестабильности тазобедренного сустава
- Генеральная Ассамблея, Профилактика, Снижение риска, Местные факторы: Материалы международного консенсуса по ортопедическим инфекциям
- Генеральная Ассамблея, Профилактика, Лечение ран: Материалы международного консенсуса по ортопедическим инфекциям
- Хирургические доступы и опорные поверхности
- Текущий процедурный терминологический код для «конверсии коленного сустава» необходим для учета дополнительного времени, необходимого для операции по сравнению с полным артропластикой коленного сустава
- Аспирин можно использовать в качестве профилактики венозной тромбоэмболии после повторного артропластики тазобедренного и коленного суставов
- Катастрофическая диссоциация цапфы головки и ножки бедренной кости вследствие коррозии
- История вылеченной инфекции перипротезного сустава увеличивает риск последующего инфицирования других участков
- Medicare не может компенсировать дополнительное хирургическое время и усилия, связанные с повторной артропластикой
- Судьба спейсеров при лечении перипротезных инфекций суставов
- Ревизионное тотальное эндопротезирование коленного сустава у молодого пациента: есть ли проблемы на горизонте?
- Проставки
- Очистка зубов перед плановой артропластикой может потребоваться не всем
- Компьютерная томография головы бесполезна для оценки изменения психического статуса пациентов после тотального эндопротезирования сустава
- Clostridium difficile часто встречается у пациентов с послеоперационной диареей после артропластики тазобедренного и коленного суставов
- Проставки
- Двухэтапная обменная артропластика тазобедренного сустава: статические спейсеры
Вашему ребенку нужен ортодонт?
Чем занимается ортодонт?
Семейная стоматология, ортодонты Encinitas являются экспертами в области диагностики, профилактики и лечения аномалий зубов.В отличие от стоматологов, которые лечат такие проблемы, как кариес и заболевания десен, ортодонты помогают детям, подросткам и взрослым исправить зубы, если они кривые, скученные, слишком далеко друг от друга или смещенные.
Для того, чтобы порекомендовать каждому пациенту наиболее подходящее лечение, ортодонты должны стать экспертами в правильном движении зубов и руководить развитием зубов, челюстей и лица. Лечение, которое рекомендуют ортодонты, призвано привести зубы в здоровое и красивое положение.
4 важных признака того, что вашему ребенку необходимо обратиться к ортодонту
Вы можете начать замечать, что зубы вашего ребенка не растут идеально.Возможно, ее нижние зубы сдвинуты слишком близко друг к другу, или, может быть, ее передние зубы выступают слишком далеко вперед. Некоторые проблемы разрешаются со временем, другие требуют помощи и внимания ортодонта.
Если вы заметили какие-либо из следующих четырех проблем во рту вашего ребенка, запишитесь на прием к местному ортодонту. Работа, которую выполняют ортодонты, не просто улучшает внешний вид рта вашего ребенка; Ортодонтическое лечение также предотвращает длительный износ и травмы зубов, сохраняет десны здоровыми и улучшает речь и жевательные способности.
Низкий или неправильный прикус
Ваш прикус определяет то, как ваши зубы подходят друг к другу, когда вы закрываете рот. В идеальном прикусе верхние зубы слегка прилегают к нижним. Когда вы закрываете прикус, должна быть видна примерно половина или две трети длины ваших нижних зубов, а ваши коренные зубы должны входить в бороздки на противоположных молярах. Этот идеальный прикус защищает ваш язык, губы и щеки.
Однако у большинства из нас от природы не бывает идеального прикуса.Проблемы с зубами, сосание большого пальца или использование пустышки в детстве, а также проблемы с челюстью могут стать причиной неправильного прикуса или смещения прикуса. В зависимости от расположения зубов у вашего ребенка неправильный прикус может быть классифицирован как неправильный или неправильный прикус.
Перекус возникает, когда верхняя челюсть и зубы накладываются друг на друга с нижней челюстью и зубами. Недостаточный прикус возникает, когда нижняя челюсть и зубы накладываются друг на друга с верхней челюстью и верхними зубами. Неправильный прикус вызывает проблемы с речью, скрежетание зубами и даже затрудненное дыхание, поэтому важно обратиться за ортодонтическим лечением для вашего ребенка, как только вы заметите признаки каких-либо аномалий прикуса.
Широко расставленные зубы
Вы также можете заметить, что взрослые зубы вашего ребенка расположены слишком далеко друг от друга. Обычно это вызвано маленькими зубами, отсутствующими зубами или необычно широкой зубной дугой. Неправильное расстояние позволяет зубам смещаться в разные положения, что создает дополнительные ортодонтические проблемы.
Выступы
Выступы довольно легко заметить, когда передние зубы выступают слишком далеко и создают необычный вид.Эта проблема также известна как «выпуклые зубы». Некоторые выступы возникают, если верхняя челюсть выдвинута слишком далеко вперед, нижняя челюсть слишком далеко назад или зубы врастают под углом. К сожалению, невылеченные выступы затрудняют закрытие рта и губ, что в конечном итоге вызывает сухость тканей полости рта, кариес и проблемы с речью.
Переполнение
Скученность — еще одна очень распространенная ортодонтическая проблема. Когда зубам не хватает места, чтобы правильно разложиться и сесть в правильном положении, возникает наложение и вращение.Зубы искривлены и смещены, что затрудняет или делает невозможным удаление налета и бактерий из небольших пространств и укромных мест. Если не лечить, могут развиться кариесы и заболевания десен.
Самые распространенные ортодонтические процедуры
Есть несколько различных процедур, которые рекомендуют ортодонты для решения таких проблем, как выступы, скученность, неправильный интервал и неправильный прикус.
Проставки
Спейсер — это небольшие эластичные или металлические приспособления, которые помещают между задними зубами, чтобы аккуратно создать большее пространство между скученными зубами.Спейсеры, также известные как разделители, могут вызвать небольшую боль и болезненность, поскольку они мягко заставляют зубы раздвигаться, но легкое обезболивающее, такое как ибупрофен или ацетаминофен, может минимизировать дискомфорт. После того, как распорки выполнят свою работу, их снимают и заменяют ортодонтическими бандажами.
Подтяжки
Никто не может забыть о подтяжках. Это наиболее широко признанные ортодонтические устройства, которыми пользуются более четырех миллионов человек в Америке.
В традиционных брекетах используется серия брекетов, которые крепятся непосредственно к зубам и соединяются тонкой проволокой.Проволоки постепенно регулируют, чтобы зубья стали лучше совмещаться. Стандартная процедура фиксации брекетов дает результаты через несколько лет.
Некоторые подростки и взрослые предпочитают использовать Invisalign вместо стандартных скоб. Invisalign может выпрямить вашу улыбку, используя прозрачные пластиковые лотки для выравнивания вместо металлических скоб и проводов. Это относительно удобный и незаметный метод лечения, который мягко перемещает зубы на свои места.
Держатели
Наконец, ретейнеры часто используются до и после брекетов, чтобы подготовить зубы к лучшему выравниванию и сохранить прогресс, достигнутый брекетами.Существует много различных типов ретейнеров, поэтому ортодонт вашего ребенка порекомендует вам подходящий вариант:
Фиксаторы Hawley изготавливаются из гибкой проволоки и пластика или акрила. Передняя проволока проходит через передние зубы, с двумя скобами с каждой стороны, которые надеваются на коренные зубы для надежной фиксации. Центр ретейнера изготовлен из акрила, который идеально подходит для нёба вашего ребенка. Поскольку они могут быть выполнены в любом цвете или узоре, детям нравится настраивать эти фиксаторы.В целом ретейнеры Hawley регулируются, легко чистятся и долговечны.
Ретейнер Essix изготовлен из формованного прозрачного пластика, как и элайнер Invisalign. Подростки и взрослые часто предпочитают этот тип ретейнера, поскольку он менее заметен и легко снимается.
Постоянный ретейнер приклеивается к задней части ваших шести нижних передних зубов для поддержания выравнивания, установленного скобами. Некоторые постоянные ретейнеры можно удалить через несколько лет, но другие остаются на месте навсегда.Они отлично удерживают зубы на одной линии, но эти фиксаторы трудно чистить зубной нитью, и они могут повлиять на речь, поскольку они затрудняют прохождение языка.
Слуги могут выполнять свою работу только при регулярном ежедневном использовании в течение определенного периода времени. Если ваш ребенок не будет носить ретейнер так часто, как требуется, зубы вернутся в неправильное положение.
Получите консультацию опытного ортодонта сегодня
Доктор Грегори Скинс и его команда в Encinitas Family Dentistry California специализируются на ортодонтии для детей всех возрастов.Независимо от того, нужны ли вашему подростку подтяжки или ваш младший ребенок не перестанет сосать большой палец, доктор Скинс обладает необходимыми знаниями, чтобы помочь, и посвятил себя тому, чтобы улучшить вашу естественную красивую улыбку с помощью самых современных технологий.
Позвоните по телефону (760) 944-9288, чтобы записаться на прием к доктору Скинсу и узнать больше об ортодонтическом уходе, который необходим вашему ребенку, чтобы добиться прямой и здоровой улыбки.
Типы устройств — Richardson Orthodontics
Резинки (резинки)
Ношение резинки (или резинок) улучшает посадку верхних и нижних зубов.Носите резиновые ленты в соответствии с инструкциями и помните, что резиновые ленты работают намного эффективнее, если они носятся в соответствии с предписаниями.
Forsus ™
Устройство для защиты от усталости Forsus является альтернативой головному убору, которое способствует росту у подростков, помогает устранить чрезмерный прикус, улучшить прилегание зубов и, возможно, предотвратить необходимость хирургического вмешательства на челюсти.
Головной убор
Головной убор используется для лечения пациентов с неправильным прикусом, когда верхняя челюсть находится впереди нижней челюсти, или с нижним прикусом, когда нижняя челюсть находится впереди верхней челюсти.Головной убор мягко «натягивает» ваши зубы, чтобы ограничить дальнейший рост ваших верхних зубов и челюсти.
Устройство Herbst®
Аппарат Herbst® уменьшает неправильный прикус, подталкивая нижнюю челюсть вперед и верхние моляры назад. Этот фиксированный прибор используется в основном для детей младшего возраста, и его носят около 12-15 месяцев.
Нёбный расширитель
Небный расширитель «расширяет» (или расширяет) вашу верхнюю челюсть, слегка надавливая на верхние моляры каждый раз, когда выполняется регулировка.Ваш ортодонт проинструктирует вас, когда и как регулировать эспандер. Когда вы достигнете желаемого расширения, вы будете носить прибор в течение нескольких месяцев, чтобы закрепить расширение и предотвратить регресс.
Позиционеры
Позиционерызавершают последние движения зубов в вашем ортодонтическом лечении. При вашем полном сотрудничестве вам нужно будет носить позиционер всего четыре-восемь недель.
Держатели
Ретейнеры могут быть съемными или фиксированными.Они удерживают ваши зубы в новом, правильном положении после того, как ваши зубы были выпрямлены. Ваш ортодонт проинструктирует вас, как ухаживать за ретейнером и как долго его носить. Правильное ношение ретейнера имеет решающее значение для предотвращения регресса вашего лечения.
Разделители или распорки
Сепараторы — это маленькие резиновые пончики, которые можно поместить между зубами, чтобы раздвинуть их, чтобы можно было наложить ортодонтические ленты во время следующего визита.Перед размещением полос разделители будут удалены. Сепараторы плохо смешиваются с липкой пищей, зубочистками или нитью.
Устройство с двумя блоками
Аппарат с двумя блоками отличается от других функциональных аппаратов, поскольку он включает два отдельных аппарата (один для верхней дуги и один для нижней дуги), работающих вместе, чтобы создать улучшенное положение нижней челюсти. Этот удобный для пациента прибор можно носить постоянно, в том числе во время еды, хотя он съемный для удобства гигиены.Он также более удобен, чем другие приспособления для коррекции челюсти, поскольку сделан из гладкого акрила и использует меньше проводов.
Результатом использования аппарата Twin Block является широкая красивая улыбка, правильная функция челюсти, улучшенный профиль, а также стабильный и здоровый височно-нижнечелюстной сустав.
Устройство MARA
MARA — это устройство для переднего репозиции нижней челюсти. Это несъемный аппарат, который способствует росту нижней челюсти, помогает исправить сильный неправильный прикус и минимизировать необходимость удаления или ортогнатической хирургии.
Аппарат MARA фиксируется на молярах коронками, модифицированными коронками или бандажами. Нижние аттачменты крепятся к молярам. Верхние насадки съемные, чтобы ваш ортодонт мог вносить коррективы в соответствии с вашим планом лечения.
Что у меня во рту? Коллекция ортодонтических приспособлений
Доктор Грегори Дайер и наша команда исправляют положение ваших зубов и челюстей, чтобы вы могли четко говорить, эффективно пережевывать пищу и выглядеть привлекательно, когда вы улыбаетесь.Мы делаем это, кладя вам в рот сложные гаджеты. Хотя многие из этих стоматологических устройств похожи друг на друга, мы используем самые разные ортодонтические приспособления для выпрямления зубов и устранения проблем с челюстью.
Ортодонтические аппараты — это устройства, которые перемещают зубы, меняют положение челюсти или удерживают зубы в исходном положении после снятия брекетов. Эти устройства могут быть прикреплены к зубам или съемные.
Брекеты выпрямляют зубы.Кронштейны, ленты и проволока характеризуют традиционные подтяжки. Брекеты прикреплены к зубам, поэтому их нелегко снять.
Спейсер — это маленькие пластиковые кольца, которые вставляются между задними зубами перед тем, как доктор Грегори Дайер установит брекеты. Эти распорки создают пространство между зубами, чтобы оптимизировать положение брекетов.
Ретейнеры удерживают зубы в исходном положении после снятия брекетов. Ретейнер Хоули — самый распространенный тип ретейнера; Он имеет акриловую пластину, которая опирается на нёбо, и перекрещивающуюся проволоку перед зубами.Ретейнеры Essex довольно популярны, так как они прочные и практически незаметные.
Прикусные пластины исправляют глубокий прикус, когда верхние передние зубы заходят слишком далеко над нижними передними зубами, чтобы вызвать проблемы с прикусом.
Удерживающие дуги предотвращают смещение задних зубов вперед и забивание передних зубов. Нижняя лингвальная удерживающая дуга предотвращает смещение постоянных коренных зубов вперед. Удерживающая дуга Nance сохраняет пространство между зубами после потери молочных зубов и до появления постоянных зубов.
Нёбный расширитель расширяет верхнюю челюсть, разделяя кости нёба. Этот прибор помогает вашим верхним и нижним зубам лучше совмещаться. Quad Helix расширяет ваши челюсти, чтобы освободить место для скученных зубов.
Свяжитесь с нашим офисом в Тампе сегодня, чтобы узнать больше о том, как мы можем улучшить привлекательность и функциональность вашей улыбки.
Диаграммы зубьев| Береговая линия, Вашингтон | Грег Ганцков DDS | Таблицы зубов
Находясь в кресле стоматолога, вы могли заметить, что врач, ссылаясь на ваши зубы, называет их не по имени, а по номеру.Чтобы помочь вам лучше понять, к какому зубу обращаются во время вашего визита, эту таблицу может быть удобно распечатать и взять с собой. Вы можете попросить врача обвести зуб или зубы, которые он проверяет или над которыми работает. Диаграмма изображена так, как если бы вы смотрели на своего дантиста, и у него / нее был широко открыт рот.
| 1. 3-й коренной зуб (зуб мудрости) | 2. 2-й моляр (12-летний моляр) |
| 3. 1-й моляр (6-летний моляр) | 4.2-й двустворчатый (2-й премоляр) |
| 5. 1-й двустворчатый (1-й премоляр) | 6. Клык (клык / глаз) |
| 7. Боковой резец | 8. Центральный резец |
| 9. Центральный резец | 10. Боковой резец |
| 11. Клык (клык / глазной зуб | 12. 1-й двустворчатый (1-й премоляр) |
| 13. 2-й двустворчатый (2-й премоляр | )14.1-й моляр (6-летний моляр) |
| 15. 2-й моляр (12-летний моляр | 16. 3-й коренной зуб мудрости |
| 17. 3-й моляр (зуб мудрости) | 18. 2-й моляр (12-летний моляр) |
| 19. 1-й моляр (6-летний моляр) | 20. 2-й двустворчатый (2-й премоляр) |
| 21. 1-й двустворчатый (1-й премоляр) | 22. Клык (клык / глаз) |
| 23.Боковой резец | 24. Центральный резец |
| 25. Центральный резец | 26. Боковой резец |
| 27. Клык (клык / глазной зуб) | 28. 1-й двустворчатый (1-й премоляр) |
| 29. 2-й двустворчатый (2-й премоляр) | 30. 1-й моляр (6-летний моляр) |
| 31. 2-й моляр (12-летний моляр) | 32. 3-й моляр (зуб мудрости) |
Как видно из диаграммы, первые зубы начинают прорезаться деснами примерно в 6-месячном возрасте.Обычно первыми прорезываются два зуба — это два нижних центральных резца (два нижних передних зуба). Затем появляются четыре верхних передних зуба. После этого начинают медленно заполняться другие зубы, обычно парами — по одному с каждой стороны верхней или нижней челюсти — до тех пор, пока все 20 зубов (10 в верхней челюсти и 10 в нижней челюсти) не прорастут к тому времени, когда ребенок от 2 ½ до 3 лет. Полный набор молочных зубов находится во рту в возрасте от 2 ½ до 3 лет и от 6 до 7 лет.
Прочие факты прорезывания молочных зубов:
| • | Общее практическое правило: каждые 6 месяцев жизни прорезывается примерно 4 зуба |
| • | Девочки обычно прорезываются раньше мальчиков |
| • | Нижние зубы обычно прорезываются раньше верхних |
| • | Зубы на обеих челюстях обычно прорезываются парами & ndash |
| • | один справа и один слева |
| • | Молочные зубы меньше по размеру и белее по цвету, чем последующие постоянные зубы |
| • | К тому времени, когда ребенку исполняется 2–3 года, все молочные зубы должны прорезаться |
Вскоре после четырехлетнего возраста челюсти и лицевые кости ребенка начинают расти, образуя промежутки между молочными зубами.Это совершенно естественный процесс роста, который обеспечивает необходимое пространство для появления больших постоянных зубов. В возрасте от 6 до 12 лет во рту находятся как молочные, так и постоянные зубы.
Почему так важно ухаживать за детскими зубами?
Хотя молочные зубы действительно находятся во рту в течение короткого периода времени, они играют жизненно важную роль в следующих случаях:
| • | Они резервируют место для своих постоянных коллег |
| • | Придают лицу нормальный вид |
| • | Они способствуют развитию четкой речи |
| • | Они помогают достичь полноценного питания (из-за отсутствия или кариеса зубы затрудняются жеванием, заставляя детей отказываться от пищи) |
| • | Они помогают дать постоянным зубам здоровое начало (кариес и инфекция молочных зубов могут вызвать появление темных пятен на постоянных зубах, находящихся под ними) |
На диаграмме справа показано, когда появляются постоянные зубы.
Экстремальные вариации длины и длины первой рибосомной внутренней транскрибированной спейсера у жуков-божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) | Молекулярная биология и эволюция
Абстрактные
последовательности ДНК первого рибосомного внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS1) были выделены из 10 видов жуков-божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae), представляющих четыре подсемейства (Coccinellinae, Chilocorinae, Scymninae и Coccidulinae). Длина спейсеров варьировалась от 791 до 2572 п.н., включая один из самых длинных ITS1 и демонстрируя один из самых крайних случаев вариации размера ITS1 у эукариот, зарегистрированных на сегодняшний день.Поэтому были проанализированы причины вариации длины. Для включенных таксонов почти не было обнаружено предполагаемого сходства гомологичных последовательностей. Единственное исключение было для подсемейства Coccinellinae, которое дало сходство последовательностей в шести областях приблизительно из 550 нуклеотидных положений, в основном на 5′- и 3′-концах ITS1. Большинство различий в длине ITS1 между таксонами можно объяснить присутствием повторяющихся элементов со сравнительно длинными повторяющимися единицами. Повторение возникало несколько раз независимо и ограничивалось серединой спейсера, который, в отличие от 5 ‘и 3’ концов, не предполагался в предыдущих исследованиях как подлежащий функциональным ограничениям.Эти элементы характеризовались высокими темпами эволюционного изменения, скорее всего, в результате высоких скоростей замен в сочетании с неэффективной гомогенизацией между повторами. Повторное происхождение и последующее расхождение «длинных» повторяющихся элементов следует, таким образом, предположить как важный фактор в эволюции кокцинеллид ITS1.
Введение
Первый транскрибируемый рибосомный спейсер (ITS1) является частью эукариотического цистрона рибосомной ДНК, расположенной между генами, кодирующими 18S и 5.8S рРНК. Этот спейсер стал популярным маркером для филогенетических исследований близкородственных видов животных, растений и грибов, поскольку он демонстрирует сравнительно высокую скорость эволюции из-за своей некодирующей структуры и может быть легко выделен с помощью ПЦР практически из любого таксона с использованием консервативных праймеров. в соседних кодирующих областях (например, Hillis and Dixon 1991; Bakker, Olsen и Stam 1995; Buckler and Holtsford 1996; Gouliamova and Hennebert 1998). Интересно, что эти исследования показали, что скорость эволюции последовательностей ITS1, по-видимому, не одинакова ни для спейсерной области, ни для разных таксономических групп.
В большинстве многоклеточных животных элементы ITS1 обычно обеспечивают достаточные уровни нуклеотидной вариации для филогенетических выводов ниже уровня вида или рода (например, Schlötterer et al. 1994; Bowles, Blair and McManus 1995; McLain et al. 1995; Miller , Crabtree, and Savage 1996; Blair et al. 1997; Hugall, Stanton, and Moritz 1999; Schilthuizen et al. 1999; Schizas et al. 1999; Harris and Crandall 2000). Однако степень вариации часто различается между близкородственными таксонами (например,g., Miller, Crabtree, and Savage, 1996; Blair et al. 1997; Харрис и Крэндалл 2000). Более того, в некоторых группах этот спейсер кажется слишком консервативным для разрешения филогенетических взаимоотношений внутри родов или даже подсемейств (например, Kuperus and Chapco 1994; Booton et al. 1999). Хотя наблюдаемые различия в степени вариации последовательностей между таксономическими группами могли быть просто результатом различий в их эволюционной истории (например, скорости видообразования), стоит отметить, что они также могут отражать различные ограничения на молекулярном уровне.
Вариация последовательности ITS1, по-видимому, также различается по спейсерной области. На протяжении всего подкласса Digenea (Platyhelminthes) было обнаружено, что элементы ITS1 консервативны на 3′-конце, тогда как полные спейсерные последовательности можно было с уверенностью выровнять только для близкородственных таксонов одного и того же рода или семейства (von der Schulenburg, Englisch, и Wägele 1999). Аналогичные результаты были сделаны и для двукрылых дрозофилид (Insecta) (Schlötterer et al. 1994). В обоих случаях консервативность 3′-концевой последовательности указала на наличие функциональных ограничений, подтвержденных исследованиями дрожжей, для которых 3′-конец ITS1 содержит сайты узнавания и консервативные мотивы вторичной структуры, которые, как было установлено, необходимы для созревания рРНК ( е.г., Генри и др. 1994; van Nues et al. 1994; Weaver, Sun, and Chang 1997).
Кроме того, эволюция ITS1, по-видимому, определяется внутренним повторением, что приводит к изменению размера ITS1. Это повторение включает повторяющиеся элементы со сравнительно длинными повторяющимися единицами, например, у трематод (Platyhelminthes) и двукрылых (Paskewitz, Wesson, and Collins 1993; Kane et al. 1996; Tang et al. 1996; van Herwerden, Blair, and Agatsuma 1998, г. 1999), или, чаще, «простые» повторяющиеся мотивы последовательностей, как у различных членистоногих, так и у людей (Gonzalez et al.1990; Квон и Исикава 1992; Вессон, Портер и Коллинз 1992; Wesson et al. 1993; Куперус и Чапко 1994; Vogler and DeSalle 1994; McLain et al. 1995; Миллер, Крэбтри и Сэвидж 1996; Фентон, Мэллок и Мокси 1997; Ремихио и Блэр 1997; Кумар, Фентон и Джонс 1999; Харрис и Крэндалл 2000). В этих случаях эволюция повторяющихся последовательностей подвержена молекулярным процессам, таким как проскальзывание репликации, неравный кроссинговер и смещенная конверсия генов, которые участвуют в генерации вариации длины и / или приводят к согласованной эволюции (например,г., Довер, 1982; Левинсон и Гутман 1987; Старейшина и Тернер 1995).
На эволюцию ITS1 также может влиять степень гомогенизации между повторяющимися единицами рибосомного цистрона. Неэффективная гомогенизация между повторами, особенно между повторами на разных хромосомах, может затем привести к внутрииндивидуальной гетероплазмии ITS1, как это предполагалось для некоторых насекомых, ракообразных и трематод (Wesson, Porter and Collins 1992; Vogler and DeSalle 1994; van Herwerden, Blair, and Agatsuma 1998; Harris and Crandall 2000; см. Также Schlötterer and Tautz 1994).
Следовательно, эволюция этих спейсеров, по-видимому, характеризуется множеством различных факторов. Соответствующие лежащие в основе эволюционные силы и их взаимосвязь друг с другом пока плохо изучены. Такая информация должна быть ценна для нашего общего понимания эволюции транскрибируемой спейсерной ДНК и, как ожидается, будет иметь значение при использовании ITS1 в качестве надежного маркера в филогенетических исследованиях.
Обнаружение экстремальных длин и вариаций длины ITS1 у жуков-божьих коровок (Coleoptera: Coccinellidae) дало нам идеальную возможность расширить наши текущие знания об эволюционной динамике этих спейсеров.Используя сравнительный анализ всего диапазона размерных классов ITS1 из таксонов с разной степенью родства, мы специально рассмотрели следующие вопросы: Какова причина экстремальной длины и вариабельности длины? Связано ли это с ранее идентифицированными источниками вариации длины, такими как «простое» повторение или длинные повторяющиеся элементы? В какой степени высокая степень вариации длины отражается высокой скоростью эволюции последовательности? Есть ли доказательства функциональных ограничений на эволюцию ITS1? Как такие ограничения соотносятся с факторами, вызывающими вариацию длины?
Материалы и методы
РДНКITS1 была проанализирована у отдельных особей различных видов кокцинеллид из разных подсемейств и племен, как показано на рисунке 1.Для двухточечного жука-божьей коровки, Adalia bipunctata, мы дополнительно сравнили последовательности ДНК трех особей из разных популяций: Кембриджа, Англия; Берлин, Германия; и Москва, Россия. Анализ также включал ранее опубликованную последовательность ITS1 другого многоядного жука, Diabrotica virgifera (Coleoptera: Chrysomelidae; инвентарный номер GenBank AF155570; Szalanski et al. 1999). Все последовательности ITS1, полученные в ходе настоящего исследования, депонированы в банке данных EMBL под номерами доступа AJ272139 – AJ272150.
Общая геномная ДНК была выделена с использованием протокола на основе CTAB (например, Winnepenninckx, Backeljau, and De Wachter 1993; Shahjahan et al. 1995). Целые образцы божьих коровок измельчали в жидком азоте, расщепляли в течение ночи при 50 ° C в 250 мкл 2% буфера CTAB (2% мас. / Об. CTAB, 0,1 M трис-HCl [pH 8,0], 0,02 M EDTA, 1,4 M NaCl, 0,5%. об. / об. β-меркаптоэтанол, 10 мг / мл протеиназы К). ДНК экстрагировали 2 объемами хлороформа: изоамиловый спирт (24: 1), осаждали 2/3 объемов изопропанола, инкубировали в течение 1 ч при -20 ° C, а затем центрифугировали при 13000 об / мин в течение 30 минут.Осадок ДНК промывали в 70% этаноле, сушили на воздухе и ресуспендировали в 50–100 мкл стерильного Millipore H 2 О. Рибосомные элементы ITS1 впоследствии выделяли ПЦР из общей геномной ДНК с использованием системы Expand High Fidelity PCR System (Boehringer -Mannheim Ltd.) и универсальные праймеры ITS1 для беспозвоночных BD1 и 4S (например, Bowles and McManus 1993; Remigio and Blair 1997). Реакцию контролировали с помощью Progene Thermal Cycler (Techne Ltd.), используя следующий профиль ПЦР: 2 мин при 95 ° C, затем 10 циклов по 20 с при 95 ° C, 30 с при 55 ° C и 1-2 мин при 72 ° C, за которыми следуют еще 20 циклов по 20 с при 95 ° C, 30 с при 55 ° C и 1-2 мин при 72 ° C с дополнительными 15 с на каждый цикл и окончательный период продления 10 мин при 72 ° C (см. инструкции к системе Expand High Fidelity PCR System, Boehringer-Mannheim Ltd.). Полученные продукты ПЦР очищали с помощью микроконцентраторов Microcon-50 (Amicon Ltd.) и клонировали посредством ТА-клонирования с использованием векторной системы pGEM-T (Promega Ltd.), химической трансформации Escherichia coli , DH5α и обычных методов идентификации. рекомбинантов (например, Sambrook, Fritsch, and Maniatis, 1989). Обратите внимание, что после трансформации клетки восстанавливали не более чем на 45 мин, чтобы предотвратить дублирование клеток перед высеванием на чашки с агаром и, таким образом, гарантировать различное происхождение полученных колоний.Плазмиды, содержащие вставку, очищали с помощью системы очистки ДНК Wizard Minipreps (Promega Ltd.) и секвенировали с использованием набора для циклического секвенирования ABI Prism BigDye Terminator с визуализацией результатов на ДНК-секвенаторе ABI Prism 377 (Perkin Elmer Ltd.). Последовательности были получены для обеих цепей с помощью прямого и обратного праймеров pUC / M13 и нескольких внутренних праймеров ITS1 (таблица 1). Для каждого образца божьей коровки секвенировали три независимых клона. Нуклеотидные различия между клонами никогда не превышали уровень вариабельности, ожидаемый от частоты ошибок полимеразы Taq (8.5 × 10 −6 ; Expand High Fidelity PCR system, Boehringer Mannheim). Поэтому для каждого образца для последующего анализа были созданы консенсусные последовательности по правилу большинства.
Программа BLAST (Altschul et al. 1990) использовалась для выявления сходства между изолированными последовательностями и ранее опубликованными данными. Наличие и степень простого повторения анализировали по методу Тауца, Трика и Дувра (1986) с использованием программы SIMPLE34 (Хэнкок и Армстронг, 1994).
Предполагаемое сходство гомологичных последовательностей между последовательностями кокцинеллид ITS1 и внутри них было проанализировано с использованием трех подходов: (1) Анализ точечной диаграммы был использован для визуализации сходства последовательностей. Мы использовали программу DOTTYPLOT (Gilbert 1990) с размером окна 35 и строгостью 19 в соответствии с предыдущими исследованиями последовательностей переменной длины (например, Hancock and Dover 1988). (2) Сходство последовательностей оценивали с использованием алгоритмов последовательного выравнивания. Для этой цели выравнивания были произведены с помощью программы CLUSTAL W (Томпсон, Хиггинс и Гибсон, 1994), используя ряд штрафов за открытие и продление пропусков.(3) Предыдущие исследования подчеркнули, что элементы ITS1 содержат консервативные мотивы вторичной структуры, некоторые из которых, вероятно, имеют функциональное значение (ср. Von der Schulenburg, Englisch, and Wägele [1999] и ссылки в них). Следовательно, дальнейшее подтверждение предполагаемой гомологии в первичной нуклеотидной последовательности искали путем идентификации таких консервативных вторичных структур. Для этой цели вторичные структуры полных элементов ITS1 были рассчитаны с использованием программы MFOLD (Zuker 1989; см. Также обсуждение релевантности предполагаемых вторичных структур как индикатора гомологии последовательностей в Kjer [1995], Hancock and Vogler [1998]. ).Затем были произведены окончательные выравнивания с учетом результатов, полученных в ходе вышеуказанного анализа.
Филогенетический анализ был выполнен на предположительно гомологичных участках последовательности ITS1 с использованием максимального правдоподобия, как это реализовано в программе PAUP *, версия 4.0b4a (Swofford 1999). Филогенетические деревья были реконструированы с использованием метода эвристического поиска (перестановка ветвей путем деления дерева пополам и повторного соединения) и случайного добавления последовательностей на основе 10 повторений. Оценка дерева была повторена с использованием множества различных моделей замещения.Все они дали одну и ту же топологию дерева. Впоследствии полезность различных моделей замещения была оценена с помощью программы MODELTEST (Posada and Crandall, 1998) в соответствии со стратегией, изложенной Huelsenbeck и Crandall (1997). Общая обратимая во времени модель, включающая неоднородность показателей по участкам (Rodríguez et al. 1990; Yang 1996), была определена как наиболее подходящая модель. Поэтому он использовался для оценки длины ветвей и оценки устойчивости предполагаемой топологии.Последнее было выполнено с помощью непараметрического бутстрэппинга (Felsenstein 1985) с использованием метода эвристического поиска (перестановка ветвей путем деления пополам дерева и повторного соединения), случайного добавления последовательностей с 10 повторениями и 100 самонастраиваемых наборов данных. Все иллюстрации выравнивания были созданы с помощью программы GENEDOC, версия 2.6.001 (Николас и Николас, 1997), а филогенетические деревья были созданы с помощью программы TREEVIEW, версия 1.5.2 (страница 1996).
Результаты
Общие
ITS1-элементы жуков-божьих коровок имеют размер от 791 до 2572 п.н. (рис.1). Все они были больше, чем ранее изученные ITS1 других многоядных жуков, например, D. virgifera, , которые все имели длину <550 п.н. (Szalanski et al. 1999; см. Также последовательность ITS1 дополнительных хризомелидных жуков, которые в настоящее время доступны только у база данных EMBL / GenBank). Различия в размерах между видами кокцинеллид, включая близкородственные таксоны одного подсемейства или трибы, были чрезвычайно высокими. Напротив, внутривидовая изменчивость была низкой. Анализ ПЦР на нескольких образцах рассматриваемых видов, собранных из разных популяций по всей Европе, не показал значительных различий в размерах внутри видов (результаты не показаны).Этот вывод был подтвержден анализом последовательности элементов ITS1 из трех экземпляров A. bipunctata , которые были получены из разных популяций (Кембридж, Берлин и Москва) и показали максимальную разницу в размерах всего в 3 п.н.
Не было однозначных указаний на внутрииндивидуальные вариации последовательности ITS1, поскольку степень нуклеотидных различий между тремя клонами, секвенированная для каждого образца, соответствовала частоте ошибок используемой полимеразы Taq (см. Материалы и методы ). .Базовые составы последовательностей ITS1 кокцинеллид были очень похожи: от 47% A + T у Coccidula rufa и Scymnus suturalis до 56% A + T в Psyllobora vigintiduopunctata (21% –26% A, 23% — 29% G, 25% –31% T, 19% –25% C). Однако различия обычно были больше между кокцинеллидами и жуком-хризомелидом, D. virgifera, , который имеет базовый состав 70% A + T (33% A, 15% G, 37% T, 15% C).
Наконец, анализ, основанный на алгоритме BLAST, показал, что сходство нуклеотидов между изолированными последовательностями и опубликованными данными присутствует только во включенной части 5.Ген 8S рРНК. Дальнейшее сходство с любыми другими ранее опубликованными последовательностями выявить не удалось.
Сходство последовательностей ДНК между элементами ITS1
участков последовательности ITS1 из разных таксонов считались предположительно гомологичными только в том случае, если они (1) последовательно идентифицировались программами прогрессивного выравнивания последовательностей в диапазоне штрафов за раскрытие и удлинение пробелов и (2) были обозначены анализом точечной диаграммы. Используя эту стратегию, предполагаемое сходство гомологичных последовательностей как между всеми рассматриваемыми таксонами, так и между различными видами кокцинеллид (за исключением D.virgifera ) можно было предположить только для трех областей (рис.1 и 2): (1) 8 п.н. соседнего гена 18S рРНК и 4 п.н. на 5′-конце ITS1, (2) около 20 п.н. в середине спейсера (блок D на рис. 2) и (3) 87 п.н. соседнего гена 5.8S рРНК и 8 п.н. на 3′-конце ITS1. За одним исключением, дополнительные межвидовые гомологии последовательностей ITS1 не могли быть установлены ни в каких подмножествах данных, например, в близкородственных таксонах, таких как члены подсемейства Chilocorinae, или таксонах с аналогичными размерами ITS1.Единственным исключением было подсемейство Coccinellinae, которое показало высокую степень сходства последовательностей примерно в 550 нуклеотидных положениях в шести областях внутри элемента ITS1 (рис.1 и 2): один на 5′-конце (~ 190 п.н., блок A ), две на 3′-конце (∼150 п.н. и ∼70 п.н. для блоков E и F, соответственно) и три небольших дисперсных области 30–50 п.н. в середине спейсера (блоки B – D). Дополнительная консервативная область последовательности соответствует повторяющемуся элементу и будет рассмотрена ниже.Расчеты вторичной структуры, основанные на полном ITS1 и соседних частичных генах 18S и 5.8S рРНК, показали присутствие консервативных структурных элементов в четырех из этих областей (блоки A, C и E – F), что дополнительно подтверждает гомологию наблюдаемых сходство последовательностей в этих регионах.
Для шести консервативных блоков доля нуклеотидных различий варьировала от 2,3% до 33,0% (без учета инделей только в парных сравнениях). Наибольшая степень расхождения обнаружена между P.vigintiduopunctata и либо Adalia bipunctata, Adalia decempunctata, или Harmonia axyridis (несходство последовательностей> 30%) и, таким образом, всегда касались сравнения между таксонами разных триб (Coccinellini, Psylloborini). Два вида Adalia дали наивысший балл сходства (2,3% нуклеотидных различий). Фактически, их элементы ITS1 могут быть выровнены без неоднозначности по всей длине прокладки. Более того, почти полная консервация последовательности наблюдалась для ITS1 A.bipunctata из трех разных популяций, которые показали не более трех нуклеотидных изменений и два различия в количестве отдельных копий в двух «простых» повторяющихся областях последовательности (см. ниже). Наконец, консервативные области последовательности были показаны с помощью процедур реконструкции филогенетического дерева (на основе максимального правдоподобия) для получения однозначной поддержки для двух клад внутри Coccinellinae (значения начальной загрузки> 70; рис. 3).
Наличие внутреннего повторения
Анализ точечной диаграммы показал присутствие повторяющихся элементов со сравнительно длинными повторяющимися единицами для шести видов кокцинеллид.Оба вида Adalia несли семь тандемно повторяющихся копий мотива последовательности длиной ~ 80 п.н. (рис. 4 A ). Harmonia axyridis имеет повторяющийся элемент, присутствующий в восьми копиях ∼60 п.н. (рис. 4 A ). Psyllobora vigintiduopunctata ITS1 содержал три копии мотива последовательности длиной 26–108 п.н. (рис. 4 B ). Для Chilocorus renipustulatus были обнаружены три копии одинаковой длины по 212 п.н. (рис.4 C ), а Exochomus quadripustulatus содержал четыре тандемно повторяющиеся и две разрозненные копии, все размером ∼80 п.н. (рис.4 D ). Высокая степень сходства последовательностей наблюдалась между повторяющимися элементами A. bipunctata, A. decempunctata, H. axyridis, и однокопийным мотивом в ITS1 Coccinella septempunctata и P. vigintiduopunctata (фиг.1 , 4 и 5). Эти повторяющиеся элементы и их единственные копии были обнаружены в тех же относительных положениях в ITS1. Межвидовое сходство последовательностей не могло быть идентифицировано ни для одного из трех других повторяющихся элементов, которые также присутствовали в различных относительных положениях внутри спейсера (рис.1).
Дивергенция последовательностей между повторами варьировала как в повторяющейся единице, так и между видами. Chilocorus renipustulatus был единственным таксоном, обеспечивающим очень однородное распределение вариаций по повторам. Все остальные виды показали значительные вариации. Тем не менее их соответствующие повторяющиеся единицы всегда содержали по крайней мере еще одну консервативную область последовательности. В некоторых случаях этот вывод также подтверждается наличием мотивов вторичной структуры, обнаруженных примерно в одних и тех же положениях внутри повторов в ходе анализа вторичной структуры полных элементов ITS1 (рис.4). Расхождение последовательностей между повторами вычислялось для выравниваний, приведенных на фиг. 4, игнорируя пробелы только в парных сравнениях. Поскольку большее количество вариабельных областей не могло быть выровнено с абсолютной достоверностью, и поскольку соответствующие повторяющиеся единицы различались по длине между видами, вычисленные показатели дивергенции последовательностей использовались только как приблизительные индикаторы степени гомогенизации последовательностей среди повторяющихся элементов. Кроме того, мы решили исключить из этой части анализа P. vigintiduopunctata .В отличие от других видов кокцинеллид, его повторяющийся элемент состоит из трех копий повторяющейся единицы со значительными различиями в длине (рис. 4 B ). В этом случае значения сходства последовательностей, рассчитанные без учета пробелов, не представляли сопоставимых показателей степени гомогенизации между повторами.
Полученные таким образом результаты показали, что расхождение последовательностей между повторами низкое для C. renipustulatus (<5% нуклеотидных различий) и, в меньшей степени, для H.axyridis (половина сравнений с <25% и все они с ≤40% нуклеотидных различий). Для E. quadripustulatus, повторы показали значительные вариации последовательности (26–63%). Однако вариация внутри тандемных повторов была стабильно ниже (26–45%), чем между ними и рассредоточенными копиями или между двумя рассредоточенными копиями (52–63%). Повторы как A. bipunctata , так и A. decempunctata дали различия примерно 34–65%. Для этих двух видов сходство между повторяющимися единицами в целом было выше, чем внутри видов, особенно для копий, присутствующих в одном порядке (рис.5).
Наконец, наличие простого повторения было указано только для A. bipunctata. Ни один из других рассмотренных видов не дал значений RSF значительно выше 1 (рис. 1). Для A. bipunctata были идентифицированы четыре тандемно повторяющихся простых элемента последовательности с числом копий ≥5: по два в 5′- и 3′-концевых областях спейсера (фиг. 1 и 6). Мотив TAA первого из них, кроме того, был обнаружен анализом с помощью программы SIMPLE34, как связанный с загадочной простотой в соседних областях.Внутривидовая изменчивость среди этих элементов была низкой, включая одно изменение нуклеотида и два различия числа копий. Последние, по сути, ответственны за внутривидовые различия в длине ITS1 у A. bipunctata. Более того, сходство последовательностей присутствовало между двумя видами Adalia для трех из этих простых повторяющихся элементов, хотя для двух из них A. decempunctata показал меньшее количество копий.
Следовательно, размер увеличивается из-за повторяющихся элементов (за исключением одной копии соответствующей повторяющейся единицы; простые повторяющиеся элементы с числом копий ≥5 рассматривались только для A.bipunctata ) составляет 13,4–38,5% длины спейсера. Без такого повторения ITS1 показал бы длину 2162 у E. quadripustulatus и 676–1 022 у других видов (таблица 2).
Обсуждение
ЭлементыCoccinellid ITS1 уникальны как с точки зрения экстремального размера, так и с точки зрения изменения размеров. У большинства эукариот длина ITS1 обычно не превышает 800 п.н., и почти все они короче 1100 п.н. (например, Gonzalez et al.1990; Pleyte, Duncan, and Phillips 1992; Wesson et al.1993; Куперус и Чапко 1994; Schlötterer et al. 1994; Vogler and DeSalle 1994; Баккер, Олсен и Стам 1995; Боулз, Блэр и Макманус, 1995; McLain et al. 1995; Баклер и Холтсфорд 1996; Миллер, Крэбтри и Сэвидж 1996; Tang et al. 1996; Фентон, Мэллок и Мокси 1997; Downie et al. 1998; Гулямова и Хеннеберт 1998; Кумар, Фентон и Джонс 1999; Schilthuizen et al. 1999; Schizas et al. 1999; ван Херверден, Блэр и Агацума 1999; фон дер Шуленбург, Englisch, and Wägele, 1999; Харрис и Крэндалл 2000).Единственные два задокументированных исключения обнаружены в комплексах видов Schistosoma japonica (Platyhelminthes) и Anopheles gambiae (Insecta), которые производят максимальные размеры ITS1 1400 и не менее 5500 п.н. соответственно (Paskewitz, Wesson, and Collins 1993 ; ван Херверден, Блэр и Агацума 1998). Кроме того, разница в размере между близкородственными таксонами обычно составляет менее 400 п.н., за исключением двух вышеупомянутых случаев, которые дают различия в длине примерно 900 и по меньшей мере 3000 п.н.
Анализ последовательностей на данных по кокцинеллидам выявил ряд факторов, которые характеризуют эволюцию ITS1 в этой группе. В частности, различия в размерах между видами кокцинеллид были связаны с высокой степенью дивергенции последовательностей. Для всех таксонов и почти всех подмножеств данных предполагаемое сходство гомологичных последовательностей было идентифицировано только для трех небольших участков: один в середине спейсера и по одному на 3′- и 5′-концах ITS1. Следовательно, сходство последовательностей присутствует только в ограниченных областях, предполагая, что они вызваны функциональными ограничениями.Это кажется вероятным для небольшой области в середине спейсера, хотя о таком единственном консервативном фрагменте еще не сообщалось ни для одного другого таксона, и его функциональное значение еще предстоит определить. Функциональные ограничения известны из 3 ‘и 5’ концов ITS1 (см. Ниже). Однако как в самом конце, так и в начале ITS1 сохраняются только <10 пар оснований. Следовательно, в этих случаях сохранение последовательности также могло быть косвенно вызвано отбором соседних генов рРНК.
Кроме того, в наш анализ были включены данные для более чем двух таксонов из двух подсемейств божьих коровок, Coccinellinae и Chilocorinae. Очевидное сходство последовательностей наблюдалось почти для половины спейсера у Coccinellinae. Они были связаны с консервативными мотивами вторичной структуры и в основном обнаруживались на 3′- и 5′-концах. Было показано, что эти области ITS1 у дрожжей содержат различные элементы, необходимые для биогенеза рибосом (Henry et al. 1994; van Nues et al.1994; Weaver, Sun, and Chang 1997). Для многоклеточных животных функциональное значение имеет значение по крайней мере для 3′-конца (Schlötterer et al. 1994; von der Schulenburg, Englisch, and Wägele 1999). Более того, сходство последовательностей, по-видимому, коррелирует со степенью родства включенных таксонов (см. Kovář 1996; см. Рис. 1), а консервативные области последовательностей, как было показано реконструкцией филогенетического дерева, содержат высокоинформативный и последовательный филогенетический сигнал. Эти наблюдения, взятые вместе, предполагают, что сходство последовательностей у Coccinellinae обусловлено идентичностью по происхождению и, скорее всего, является результатом прямых функциональных ограничений.Напротив, предположительно гомологичное сходство последовательностей такой степени не могло быть идентифицировано для Chilocorinae. Это может отражать недавнее происхождение подсемейства Coccinellinae, тогда как Chilocorinae представляют собой филогенетически более старый таксон. Интересно, что последнее подсемейство включает в себя самый длинный спейсер, а также демонстрирует гораздо более высокую степень изменчивости, чем подсемейство Coccinellinae. Следовательно, также возможно, что темпы эволюции ITS1 различаются между таксономическими группами из-за факторов, связанных с возникновением экстремальных вариаций размеров.Однако на основе современных знаний о филогении жуков-божьих коровок (например, Kovář 1996) невозможно провести различие между этими гипотезами.
Крайние размеры и вариации размеров, по-видимому, связаны с «длинными» повторяющимися элементами. Такой вывод подтверждается предыдущими исследованиями трематод и мух. Однако в этих случаях изменение размера было результатом различий в количестве копий гомологичных повторяющихся элементов (Paskewitz, Wesson, and Collins, 1993; Kane et al.1996; Tang et al. 1996; van Herwerden, Blair, and Agatsuma 1998, 1999), тогда как у кокцинеллид это в значительной степени определяется наличием или отсутствием негомологичных повторов. Кроме того, изменение размера ITS1 кокцинеллид, по-видимому, не вызывается простым повторением, которое ранее было зарегистрировано для множества организмов с целью увеличения размера в различных частях генома, включая рибосомную ДНК (например, Hancock and Dover 1988; Hancock 1995 a, 1995 b ).У кокцинеллид простое повторение оказалось значимым только для A. bipunctata, для которых учитывались лишь незначительные различия в размерах.
Длинные повторяющиеся элементы, идентифицированные у 6 из 10 изученных видов кокцинеллид, всегда находились в середине спейсера. Поскольку функциональная важность была ранее указана для 3′- и 5′-концевых областей ITS1, отсутствие таких ограничений в середине спейсера могло способствовать увеличению количества повторов в этой области.Это также подтверждается тем фактом, что повторение возникало как минимум четыре раза независимо. В частности, три из шести повторяющихся элементов не обнаруживают каких-либо межвидовых сходств, что подразумевает их независимое происхождение. Остальные элементы, все из таксонов трибы Coccinellini, имеют сходные последовательности. В этом случае предполагаемая филогения поддерживает две столь же экономные альтернативы их происхождения: любое повторение возникало дважды независимо в линиях, ведущих к H.axyridis и рода Adalia, или он возник только один раз в основании трибы, после чего его утрата в линии, ведущей к C. septempunctata.
Эти повторяющиеся элементы могут занимать до 40% длины проставки. Без повторения пять из шести видов с повторением (за исключением исключительного случая E. quadripustulatus ) дадут максимальную длину ITS1 около 1000 п.н., что намного больше похоже на размер тех таксонов, у которых отсутствует внутреннее повторение.Однако резкое изменение размеров и размеров не всегда может быть напрямую связано с внутренним повторением. В частности, этого недостаточно для объяснения размера ITS1 у E. quadripustulatus, , где отсутствие повторов уменьшило бы только ITS1 до длины 2162 п.н. Кроме того, ITS1 у Platynaspis luteorubra и S. suturalis сравнительно длинные (> 1000 п.н.), но не несут внутренних повторов. Тем не менее, следующие характеристики позволяют предположить, что длинные повторяющиеся элементы обычно играли важную роль в эволюции ITS1 кокцинеллид и могут также представлять первоначальный источник увеличения размера в вышеупомянутых случаях:
эволюция последовательности ДНК в ITS1 кокцинеллид обычно высока, и увеличение числа длинных повторений, по-видимому, является частым событием в эволюции ITS1 кокцинеллид (см. выше).
Сами повторяющиеся элементы подвержены высоким темпам эволюционных изменений. На это указывает наблюдение, что копии повторяющихся единиц конкретного повторяющегося элемента демонстрируют значительные вариации последовательности как внутри таксонов, так и между ними. Интересно, что сходство последовательностей между копиями повторяющихся элементов двух видов Adalia выше между видами, чем внутри видов, хотя соответствующие ITS1 не обнаруживают значительной внутрииндивидуальной или внутривидовой вариации.Это необычно, потому что сам рибосомный цистрон тандемно повторяется, причем разные копии подвергаются согласованной эволюции. Эти наблюдения предполагают, что существуют различия в факторах, которые определяют степень гомогенизации между повторами рибосомного цистрона и внутренних повторяющихся элементов ITS1. В свою очередь, такие различия позволяют снизить уровень согласованной эволюции внутренних повторяющихся элементов, даже если гомогенизация между повторами рибосомного цистрона идеальна.
ITS1 из E. quadripustulatus содержит четыре тандемно повторяющихся копии, но также две разрозненные копии. Последнее могло быть результатом двух событий транспозиции. С другой стороны, их присутствие может указывать на то, что повторяющийся элемент первоначально простирался на гораздо большую часть ITS1, который позже был нарушен высокой скоростью замещения в сочетании с несовершенной гомогенизацией между повторами. В этом случае тандемное повторение могло быть в первую очередь консервативным в 3′-концевой области как следствие функциональных ограничений в этой части ITS1.
Взятые вместе, эти наблюдения предполагают, что внутреннее повторение имело место в прошлом и приводило к текущим вариациям длины, но больше не обнаруживается из-за скрывающих эффектов высоких скоростей замещения и неэффективной гомогенизации между повторами. Альтернативная гипотеза о том, что увеличение размера ITS1 было результатом событий вставки, не была подтверждена результатами анализа BLAST. Не было обнаружено сходства последовательностей между последовательностями ITS1 кокцинеллиды и последовательностями известных вставочных элементов.Анализ ITS1 дополнительных таксонов, особенно тех, которые тесно связаны с E. quadripustulatus, P. luteorubra, и S. suturalis, , может помочь нам в будущем понять происхождение увеличения размера ITS1 в этих случаях, если они позволяют обнаруживать либо остатки внутреннего повторения, либо вставки.
В заключение, наши результаты показывают, что множество факторов играют роль в эволюции элементов ITS1. Данные ITS1 по дополнительным видам кокцинеллид могут в будущем позволить более детальную оценку точной значимости таких факторов (см. Выше).Сравнительный анализ других таксономических групп, в каждом случае включающих таксоны с разной степенью родства, также должен иметь большое значение. В частности, такие исследования могут позволить идентифицировать общий паттерн в распределении консервативных и, таким образом, предположительно функционально важных областей ITS1 по сравнению с теми, которые сильно изменчивы. Сходным образом они могут помочь в установлении того, представляют ли различия в согласованной эволюции повторяющихся элементов и повторов рибосомного цистрона общую черту эволюции рДНК, тем самым способствуя нарушению внутреннего повторения, которое может приводить к присутствию гипервариабельных регионов.
Наконец, отметим, что крайние вариации размеров ITS1 должны представлять собой подходящий маркер для диагностики видов. Это может оказаться полезным в экологических исследованиях, которые включают анализ ранних стадий развития различных видов кокцинеллид, таких как яйца и личинки первого возраста, которые нелегко идентифицировать по морфологическим признакам.
Таблица 1 Праймеры для внутреннего секвенирования ITSI
Таблица 1 Праймеры для внутреннего секвенирования ITSI
Таблица 2 Примерное увеличение размера ITS1 из-за повторяющихся элементов
Таблица 2 Примерное увеличение размера ITS1 из-за повторяющихся элементов
Рис.1. — Филогенетическое дерево таксонов, включенных в данное исследование, и информация о соответствующих элементах ITS1. Филогения и классификация различных изученных видов кокцинеллид приведены в соответствии с Коваржем (1996). Дерево включает хризомелидных жуков, Diabrotica virgifera, в качестве таксона внешней группы. Коэффициент относительной простоты (RSF), рассчитанный с помощью программы SIMPLE34 (Hancock and Armstrong 1994), используется как мера «простого» повторения. Две звезды указывают на то, что значение RSF значительно больше 1.0 (уровень значимости 1%). Размер ITS1 указан в парах оснований. Для иллюстрации структуры ITS1 распорки представлены в виде горизонтальных стержней пропорционально их длине. Заштрихованные области обозначают присутствие и приблизительное положение областей консервативных последовательностей, «простых» повторяющихся элементов и «длинных» повторяющихся элементов, как указано
Рис. 1. — Филогенетическое дерево таксонов, включенных в это исследование, и информация о соответствующих ITS1 элементы. Филогения и классификация различных изученных видов кокцинеллид приведены в соответствии с Коваржем (1996).Дерево включает хризомелидных жуков, Diabrotica virgifera, в качестве таксона внешней группы. Коэффициент относительной простоты (RSF), рассчитанный с помощью программы SIMPLE34 (Hancock and Armstrong 1994), используется как мера «простого» повторения. Две звезды указывают на то, что значение RSF значительно больше 1,0 (уровень значимости 1%). Размер ITS1 указан в парах оснований. Для иллюстрации структуры ITS1 распорки представлены в виде горизонтальных стержней пропорционально их длине.Заштрихованные области обозначают присутствие и приблизительное положение областей консервативной последовательности, «простых» повторяющихся элементов и «длинных» повторяющихся элементов, как указано
Рис. 2. — Выравнивание шести консервативных участков последовательности кокцинеллиды ITS1 (блоки A – F). Таксоны обозначаются четырехбуквенным кодом: ABIP = Adalia bipunctata ; ADEC = Adalia decempunctata ; CSEP = Coccinella septempunctata ; HAXY = Harmonia axyridis ; PVIG = Psyllobora vigintiduopunctata ; PLUT = П.luteorubra ; CREN = Chilocorus renipustulatus ; EQUA = Exochomus quadripustulatus ; CRUF = Coccidula rufa ; SSUT = Scymnus suturalis ; DVIG = Diabrotica virgifera. Точки обозначают идентичность верхней последовательности, а тире обозначают пробелы в выравнивании. Числа в начале и конце каждого блока относятся к начальному и конечному положению консервативных областей в каждом конкретном ITS1. Римские цифры I – IX обозначают элементы вторичной структуры, которые, как установлено, сохраняются между видами.Черными и серыми штрихами обозначены участки ствола (участвующие в водородных связях) и внутренние петли ствола, соответственно. Предполагаемый конец и начало 18S и 5.8S рДНК обозначены вертикальными линиями, которым предшествует или следует соответствующее название гена
Рис. 2. — Выравнивание шести консервативных участков последовательности кокцинеллид ITS1 (блоки A – F) . Таксоны обозначаются четырехбуквенным кодом: ABIP = Adalia bipunctata ; ADEC = Adalia decempunctata ; CSEP = Coccinella septempunctata ; HAXY = Harmonia axyridis ; PVIG = Psyllobora vigintiduopunctata ; PLUT = П.luteorubra ; CREN = Chilocorus renipustulatus ; EQUA = Exochomus quadripustulatus ; CRUF = Coccidula rufa ; SSUT = Scymnus suturalis ; DVIG = Diabrotica virgifera. Точки обозначают идентичность верхней последовательности, а тире обозначают пробелы в выравнивании. Числа в начале и конце каждого блока относятся к начальному и конечному положению консервативных областей в каждом конкретном ITS1. Римские цифры I – IX обозначают элементы вторичной структуры, которые, как установлено, сохраняются между видами.Черными и серыми штрихами обозначены участки ствола (участвующие в водородных связях) и внутренние петли ствола, соответственно. Предполагаемый конец и начало 18S и 5.8S рДНК обозначены вертикальными линиями, которым предшествует или следует соответствующее название гена
.Рис. 3. — Топология дерева максимального правдоподобия без корней, выведенная из шести консервативных областей последовательности ITS1 Coccinellinae. Показанное дерево было выведено с максимальной вероятностью, как реализовано в программе PAUP *, версия 4.0b4a (Swofford 1999), используя эвристический поиск (перестановка ветвей путем деления дерева пополам и повторного соединения), случайного добавления последовательностей с 10 повторениями и общей модели с обратимой во времени, включающей неоднородность скорости замены по сайтам (четыре дискретные категории гамма-коэффициентов). Дерево имело логарифмическое правдоподобие -2 268,32. Ветви нарисованы пропорционально предполагаемому количеству замен (см. Полосу в нижнем левом углу). Цифры рядом с ветками относятся к результатам бутстрап-анализа (100 повторов)
Рис.3. — Топология дерева максимального правдоподобия без корней, выведенная из шести консервативных областей последовательности ITS1 Coccinellinae. Показанное дерево было выведено с максимальной вероятностью, как реализовано в программе PAUP *, версия 4.0b4a (Swofford, 1999), с использованием эвристического поиска (перестановка ветвей путем разделения дерева пополам и повторного соединения), случайного добавления последовательностей с 10 повторениями и общего времени — обратимая модель, включающая неоднородность скорости замещения по площадкам (четыре категории дискретной гамма-скорости).Дерево имело логарифмическое правдоподобие -2 268,32. Ветви нарисованы пропорционально предполагаемому количеству замен (см. Полосу в нижнем левом углу). Цифры рядом с ветками относятся к результатам бутстрап-анализа (100 повторов)
Рис. 4. — Выравнивание последовательностей ДНК «длинных» повторяющихся элементов в ITS1 жуков-божьих коровок. A, Повторяющийся элемент Coccinellinae (AB = Adalia bipunctata ; AD = Adalia decempunctata ; HA = Harmonia axyridis ; CS = Coccinella septempunctata ; PV = 59. B, Повторяющийся элемент P. vigintiduopunctata (PV). C, Chilocorus renipustulatus (CR). D, Exochumus quadripustulatus (EQ). Соответствующие номера копий повторов указаны после сокращений видов. В случае E. quadripustulatus «0a» и «0b» относятся к двум копиям, которые, как обнаружено, рассредоточены в ITS1. Положение каждого повтора в ITS1 дается в начале последовательностей (также в конце для C.renipustulatus ), тогда как числа после двоеточия в конце указывают длину повторяющейся единицы в парах оснований. Для C. renipustulatus, показанные последовательности перекрываются на 12 п.н., чтобы лучше проиллюстрировать консервативные мотивы вторичной структуры в конце / начале повторяющейся единицы. Стволовые участки мотивов вторичной структуры, которые, как обнаружено, сохраняются для каждого вида в повторяющейся единице, обозначены заштрихованными областями, а под выравниванием — аббревиатурами видов, за которыми следуют римские цифры.У Coccinellinae все они находятся в одном месте и поэтому обозначаются «COCC». Черные и серые штриховки относятся к стеблям и внутренним петлям стебля, соответственно.
Рис. 4. — Выравнивание последовательностей ДНК «длинных» повторяющихся элементов в ITS1 жуков-божьих коровок. A, Повторяющийся элемент Coccinellinae (AB = Adalia bipunctata ; AD = Adalia decempunctata ; HA = Harmonia axyridis ; CS = Coccinella septempunctata ; PV = 59. B, Повторяющийся элемент P. vigintiduopunctata (PV). C, Chilocorus renipustulatus (CR). D, Exochumus quadripustulatus (EQ). Соответствующие номера копий повторов указаны после сокращений видов. В случае E. quadripustulatus «0a» и «0b» относятся к двум копиям, которые, как обнаружено, рассредоточены в ITS1. Положение каждого повтора в ITS1 дается в начале последовательностей (также в конце для C.renipustulatus ), тогда как числа после двоеточия в конце указывают длину повторяющейся единицы в парах оснований. Для C. renipustulatus, показанные последовательности перекрываются на 12 п.н., чтобы лучше проиллюстрировать консервативные мотивы вторичной структуры в конце / начале повторяющейся единицы. Стволовые участки мотивов вторичной структуры, которые, как обнаружено, сохраняются для каждого вида в повторяющейся единице, обозначены заштрихованными областями, а под выравниванием — аббревиатурами видов, за которыми следуют римские цифры.У Coccinellinae все они находятся в одном месте и поэтому обозначаются «COCC». Черные и серые штриховки относятся к стержням и внутренним петлям стержня соответственно
Рис. 5. — Доля нуклеотидных различий между копиями повторяющихся элементов кокцинеллиды ITS1. A, Сравнение повторов для Coccinellinae. B, Результаты для Exochomus quadripustulatus и Chilocorus renipustulatus. Сокращения таксонов и повторов, как на рисунке 4. Черные и серые заштрихованные области указывают на повторяющиеся элементы, которые показывают нуклеотидные различия <20% и <40%, соответственно. Все сравнения, в которых получены значения несходства <50%, выделены жирным шрифтом. Нуклеотидные различия рассчитываются для выравниваний, представленных на рисунке 4 A, C, и D, , исключая пропуски только в парных сравнениях
Рис. 5. — Доля нуклеотидных различий между копиями повторяющихся элементов кокцинеллид ITS1. A, Сравнение повторов для Coccinellinae. B, Результаты для Exochomus quadripustulatus и Chilocorus renipustulatus. Сокращения таксонов и повторов, как на рисунке 4. Черные и серые заштрихованные области указывают на повторяющиеся элементы, которые показывают нуклеотидные различия <20% и <40%, соответственно. Все сравнения, в которых получены значения несходства <50%, выделены жирным шрифтом. Нуклеотидные различия рассчитываются для выравниваний, представленных на рисунке 4 A, C, и D, без учета пробелов только в парных сравнениях
Рис.6. — Выравнивание «простых» повторяющихся элементов в ITS1 Adalia bipunctata (AB) из трех разных популяций (CA = Кембридж; BE = Берлин; MO = Москва) и их аналоги в ITS1 из Adalia decempunctata (AD) . Положения этих элементов в ITS1 даны в начале последовательностей
Рис. 6. — Выравнивание «простых» повторяющихся элементов внутри ITS1 из Adalia bipunctata (AB) из трех разных популяций (CA = Cambridge; BE = Berlin; MO = Moscow) и их аналоги в ITS1 из Adalia decempunctata (AD).Позиции этих элементов в ITS1 указаны в начале последовательностей
Мы хотим поблагодарить Д. Тауца, Дж. Кёне и двух рецензентов за комментарии к рукописи и В. Фёлькля за предоставленный образец из P. лютеорубра. J.H.G.v.d.S. был получателем стипендии TMR от ЕС, а G.D.D.H. был стипендиатом BBSRC Д. Филлипса. Проект финансировался за счет исследовательского гранта Королевского общества.
цитированная литература
Альтшул, С.Ф., У. Гиш, У. Миллер, Э. У. Майерс и Д. Дж. Липман.
1990
. Базовый инструмент поиска локального выравнивания.J. Mol. Биол.
215
:403
–410Баккер, Ф. Т., Дж. Л. Олсен и У. Т. Стам.
1995
. Эволюция ITS-последовательностей ядерной рДНК в кладе Cladophora albida / sericea (Chlorophyta).J. Mol. Evol.
40
:640
–651Блэр, Д., Л. ван Херверден, Х. Хираи, Т. Тагучи, С.Хабе, М. Хирата, К. Лай, С. Упатам и Т. Агацума.
1997
. Связь между Schistosoma malayensis и другими азиатскими шистосомами установлена на основе последовательностей ДНК.Мол. Biochem. Паразитол.
85
:259
–263Бутон, Г. К., Л. Кауфман, М. Чандлер, Р. Огуто-Охвайо, В. Р. Дуан и П. А. Фюрст.
1999
. Эволюция внутренней транскрибируемой спейсерной рибосомной РНК (ITS-1) у цихлид в районе озера Виктория.Мол. Филогенет. Evol.
11
:273
–282Боулз Дж., Д. Блэр и Д. П. Макманус.
1995
. Молекулярная филогения рода Echinococcus. Parasitology 110 : 317–328Bowles, J., and D. P. McManus.
1993
. Быстрая дискриминация видов и штаммов Echinococcus с использованием метода RFLP на основе полимеразной цепной реакции.Мол. Biochem. Паразитол.
57
:231
–240Баклер, Э.С. и Т. П. Холтсфорд.
1996
. Zea systematics — свидетельство ЕГО рибосом.Мол. Биол. Evol.
13
:612
–622Dover, G.A.
1982
. Молекулярный драйв: сплоченный способ эволюции видов. Nature 299 : 111–116Дауни, С. Р., С. Раманат, Д. С. Кац-Дауни и Э. Лланас.
1998
. Молекулярная систематика Apiaceae подсемейства Apioideae: филогенетический анализ внутренних транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомной ДНК и пластидных интронных последовательностей rpoC1.г. J. Bot.
85
:563
–591Старейшина, Дж. Ф. Дж. И Б. Дж. Тернер.
1995
. Согласованная эволюция повторяющихся последовательностей ДНК у эукариот.Q. Rev. Biol.
70
:297
–320Felsenstein, J.
1985
. Пределы уверенности в филогенезе — подход, использующий бутстрап. Evolution 39 : 783–791Фентон, Б., Дж. Мэллок и Э. Мокси.
1997
. Анализ внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей рДНК эриофидного клеща обнаруживает вариабельные простые повторы последовательности.Насекомое Mol. Биол.
6
:23
–32Гилберт, Д. Г.
1990
. Сравнение последовательностей точечных графиков на компьютерах Macintosh. Comput. Прил. Biosci. 6 : 117Гонсалес, И. Л., К. Чемберс, Дж. Л. Горски, Д. Стамболиан, Р. Д. Шмикель и Дж. Э. Сильвестр.
1990
. Корреляция последовательности и структуры транскрибируемых рибосомных спейсеров человека.J. Mol. Биол.
212
:27
–35Гулямова, Д.Э. и Г. Л. Хеннеберт.
1998
. Филогенетические отношения в комплексе видов Saccharomyces cerevisiae . Микотаксон 66 : 337–353Хэнкок, Дж. М. 1995 a. Вклад проскальзывания ДНК в эволюцию ядерной 18S рибосомной РНК эукариот. J. Mol. Evol. 40 : 629–639
———. 1995 г. Вклад процессов, подобных проскальзыванию, в эволюцию генома. J. Mol. Evol. 41 : 1038–1047
Хэнкок, Дж.М. и Дж. С. Армстронг.
1994
. SIMPLE34: улучшенная и расширенная реализация для компьютеров VAX и Sun алгоритма SIMPLE для анализа сгруппированных повторяющихся мотивов в нуклеотидных последовательностях.Comput. Прил. Biosci.
10
:67
–70Хэнкок, Дж. М. и Г. А. Довер.
1988
. Молекулярная коэволюция среди криптически простых сегментов расширения эукариотических 26S / 28S рРНК.Мол. Биол. Evol.
5
:377
–391Хэнкок, Дж.М., Фоглер А.П.
1998
. Моделирование вторичных структур гипервариабельных участков РНК, склонных к проскальзыванию: на примере вариабельной области V4 18S рРНК тигрового жука.Nucleic Acids Res.
26
:1689
–1699Харрис Д. Дж. И К. А. Крэндалл.
2000
. Внутригеномная изменчивость в пределах ITS1 и ITS2 пресноводных раков (Decapoda: Cambaridae): значение для филогенетических и микросателлитных исследований.Мол. Биол.Evol.
17
:284
–291Генри Ю., Х. Вуд, Дж. П. Моррисси, Э. Петфальски, С. Кирси и Д. Толлервей.
1994
. 5′-конец дрожжевой 5.8S рРНК генерируется экзонуклеазами из расположенного выше сайта расщепления.EMBO J.
13
:2452
–2463Hillis, D. M., and M. T. Dixon.
1991
. Рибосомная ДНК: молекулярная эволюция и филогенетический вывод.Q. Rev. Biol.
66
:411
–453Huelsenbeck, J.П. и К. А. Крэндалл.
1997
. Оценка филогении и проверка гипотез с использованием максимального правдоподобия.Annu. Rev. Ecol. Syst.
28
:437
–466Hugall, A., J. Stanton, and C. Moritz.
1999
. Эволюция ретикулята и происхождение разнообразия рибосомных внутренних транскрибируемых спейсеров в апомиктическом Meloidogyne. Мол.Biol. Evol.
16
:157
–164Кейн, Р. А., И. Л. Риджерс, Д.А. Джонстон и Д. Роллинсон.
1996
. Повторяющиеся последовательности внутри первого внутреннего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК в шистосомах содержат хи-подобный сайт.Мол. Biochem. Паразитол.
75
:265
–269Кьер, К. М.
1995
. Использование вторичной структуры рРНК в филогенетических исследованиях для определения гомологичных позиций: пример выравнивания и представления данных от лягушек.Мол. Филогенет. Evol.
4
:314
–330Коварж, И.
1996
. Филогения. Стр. 19–31 в И. Ходек и А. Хонек, ред. Экология Coccinellidae. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, Бостон, ЛондонКумар, П. Л., Б. Фентон и А. Т. Джонс.
1999
. Идентификация клещей Cecidophyopsis (Acari: Eriophyidae) на основе вариабельных простых последовательностей последовательностей внутренних транскрибированных последовательностей спейсера-1 рибосомальной ДНК с помощью мультиплексной ПЦР.Насекомое Mol. Биол.
8
:347
–357Куперус, W.Р. и В. Чапко.
1994
. Полезность внутренних транскрибируемых спейсерных областей рибосомальной ДНК в систематике меланоплинов (Orthoptera, Acrididae).Ann. Энтомол. Soc. Являюсь.
87
:751
–754Квон О. Я. и Х. Исикава.
1992
. Нуклеотидная последовательность и предполагаемая вторичная структура внутренних транскрибируемых спейсеров рДНК гороховой тли, Acyrthosiphon pisum. Комп. Biochem. Physiol. B 103 : 651–655Левинсон, Г., и Г. А. Гутман.
1987
. Неправильное спаривание со скользящей цепью: основной механизм эволюции последовательности ДНК.Мол. Биол. Evol.
4
:203
–221Маклейн, Д. К., Д. М. Вессон, Дж. Х. Дж. Оливер и Ф. Х. Коллинз.
1995
. Вариабельность внутренних транскрибируемых спейсеров 1 рибосомной ДНК среди восточных популяций Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae).J. Med. Энтомол.
32
:353
–360Миллер, Б.Р., М. Б. Крэбтри и Х. М. Сэвидж.
1996
. Филогения 14 видов комаров Culex , включая комплекс Culex pipiens , выведенная из внутренних транскрибированных спейсеров рибосомной ДНК.Насекомое Mol. Биол.
5
:93
–107Николас, К. Б., и Х. Б. Дж. Николас.
1997
. GeneDoc: анализ и визуализация генетической изменчивости. Питтсбургский суперкомпьютерный центр, Питтсбург, штат Пенсильвания,Пейдж, Р. Д.М.
1996
. TREEVIEW: приложение для отображения филогенетических деревьев на персональных компьютерах.Comput. Прил. Biosci.
12
:357
–358Паскевиц, С. М., Д. М. Вессон и Ф. Х. Коллинз.
1993
. Внутренние транскрибированные спейсеры рибосомной ДНК у пяти членов комплекса видов Anopheles gambiae .Насекомое Mol. Биол.
2
:247
–257Плейте, К. А., С. Д. Дункан и Р.Б. Филлипс.
1992
. Эволюционные взаимоотношения представителей рода лососевых рыб Salvelinus , выведенные из последовательностей ДНК первого внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS 1) рибосомной ДНК.Мол. Филогенет. Evol.
1
:223
–230Посада Д. и К. А. Крэндалл.
1998
. Modeltest: тестирование модели замещения ДНК. Биоинформатика 14 : 817–818Ремиджио, Э. А. и Д. Блэр.
1997
.Взаимоотношения между проблемными североамериканскими стагниколиновыми улитками (Pulmonata: Lymnaeidae) повторно исследованы с использованием внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей ядерной рибосомной РНК.Банка. J. Zool.
75
:1540
–1545Родригес, Ф., Дж. Ф. Оливер, А. Марон и Дж. Р. Медина.
1990
. Общая стохастическая модель нуклеотидных замен.J. Theor. Биол.
142
:485
–501Сэмбрук, Дж., Э. Фрич и Т.Маниатис.
1989
. Молекулярное клонирование. Лабораторное руководство. 2-е издание. Лабораторная пресса Колд-Спринг-Харбор, штат Нью-Йорк,Шильтуйзен, М., Дж. Дж. Вермёлен, Г. В. Х. Дэвисон и Э. Гиттенбергер.
1999
. Структура популяции улиток из изолированных малазийских известняковых холмов, определенная по последовательностям рибосомной ДНК. Malacologia 41 : 283–296Schizas, Н. В., Г. Т. Стрит, Б. К. Коул, Г. Т. Чендлер и Дж. М. Кватро.
1999
.Молекулярная структура популяции морской донной веслоногой рачки Microarthridion littorale вдоль юго-восточного побережья США и побережья Персидского залива.Mar. Biol.
135
:399
–405Schlötterer, C., M. T. Hauser, A. von Haeseler и D. Tautz.
1994
. Сравнительный эволюционный анализ ITS-регионов рДНК у Drosophila. Мол.Biol. Evol.
11
:513
— 522Schlötterer, C., and D. Tautz.
1994
. Хромосомная гетерогенность массивов рибосомной ДНК Drosophila указывает на то, что внутрихромосомные обмены управляют согласованной эволюцией.Curr. Биол.
4
:777
–783Шахджахан, Р. М., К. Дж. Хьюз, Р. А. Леопольд и Дж. Д. ДеВо.
1995
. Более низкая температура инкубации увеличивает выход геномной ДНК насекомых, выделенной методом CTAB. BioTechniques 19 : 333–334Swofford, D. L.
1999
.PAUP * —филогенетический анализ с использованием экономичности (* и других методов). Версия 4. Синауэр, Сандерленд, штат Массачусетс,, Салански, А. Л., Р. Л. Рёрданц, Д. Б. Тейлор и Л. Чандлер.
1999
. Генетическая изменчивость географических популяций западных и мексиканских корневых червей.Насекомое Mol. Биол.
8
:519
–525Тан, Дж. М., Л. То, К. Бэк и Т. Р. Уннаш.
1996
. Внутриспецифическая гетерогенность внутреннего транскрибируемого спейсера рДНК в комплексе Simulium damnosum (Diptera, Simuliidae).Мол. Биол. Evol.
13
:244
–252Тауц Д., М. Трик и Г. А. Довер.
1986
. Загадочная простота — главный источник генетической изменчивости. Nature 322 : 652–656Томпсон, Дж. Д., Д. Г. Хиггинс и Т. Дж. Гибсон.
1994
. CLUSTAL W: повышение чувствительности прогрессивного множественного выравнивания последовательностей за счет взвешивания последовательностей, штрафов за пропуски в зависимости от позиции и выбора матрицы весов.Nucleic Acids Res.
22
:4673
–4680ван Херверден, Л., Д. Блэр и Т. Агацума.
1998
. Внутриспецифические и межвидовые вариации в ядерном рибосомном внутреннем транскрибируемом спейсере 1 комплекса видов Schistosoma japonicum . Паразитология 116 : 311–317———.
1999
. Внутрииндивидуальные и межиндивидуальные вариации ITS1 Paragonimus westermani (Trematoda: Digenea) и родственных видов: значение для филогенетических исследований.Мол. Филогенет. Evol.
12
:67
–73van Nues, R. W., J. M. J. Rientjes, C. A. F. M. Van der Sande, S. F. Zerp, C. Sluiter, J. Venema, R. J. Planta и H. A. Raue.
1994
. Отдельные структурные элементы внутри внутреннего транскрибируемого спейсера 1 из Saccharomyces cerevisiae предшественника рибосомной РНК направляют образование 17S и 26S рРНК.Nucleic Acids Res.
22
:912
–919Фоглер, А. П., и Р. ДеСалль.
1994
. Эволюционная и филогенетическая информативность области ITS-1 у тигрового жука Cicindela dorsalis. Мол.Biol. Evol.
11
:393
–405фон дер Шуленбург, Й. Х. Г., У. Энглиш и Й. В. Вегеле.
1999
. Эволюция рДНК ITS1 в Digenea (Platyhelminthes: Trematoda): сохранение 3′-концевой последовательности и ее филогенетическая полезность.J. Mol. Evol.
48
:2
–12Уивер, П.Л., Ч. Сан и Т. Х. Чанг.
1997
. Dbp3p, предполагаемая РНК-геликаза в Saccharomyces cerevisiae, необходим для эффективного процессинга пре-рРНК преимущественно в сайте A (3).Мол. Клетка. Биол.
17
:1354
–1365Вессон, Д. М., Д. К. Маклейн, Дж. Х. Оливер, Дж. Писман и Ф. Х. Коллинз.
1993
. Исследование достоверности видового статуса Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) с использованием рДНК. Proc. Natl.Акад. Sci. США 90 : 10221–10225Вессон Д. М., К. Х. Портер и Ф. Х. Коллинз.
1992
. Сравнение последовательностей и вторичной структуры ITS рДНК у комаров (Diptera: Culicidae).Мол. Филогенет. Evol.
1
:253
–269Виннепеннинкс, Б., Т. Бакеляу и Р. де Вахтер.
1993
. Извлечение высокомолекулярной ДНК из моллюсков. Тенденции Genet. 9 : 407Ян, З.
1996
.Вариации между сайтами и их влияние на филогенетический анализ.Trends Ecol. Evol.
11
:367
–371Zuker, M.
1989
. Компьютерное предсказание структуры РНК.Methods Enzymol.
180
:262
–288 .