Бренд производителя зарегистрирован в стране — Швейцария. Официальный сайт находится по адресу: http://www.finwhale.ru.
В июле 2021 года на PartReview сложилось неоднозначное мнение о масляных фильтрах Finwhale. Оценка PR — 73 из 100, базируется на основе 18 отзывов и 56 голосов. 13 отзывов имеют положительную оценку, 0 — нейтральную, и 5 — отрицательную. Средняя оценка отзывов — 4 (из 5). Голоса распределились так: 41 — за, 15 — против.
Запчасть не участвует в рейтинге из-за малого количества отзывов. Вы можете помочь это исправить, если напишите отзыв на масляные фильтры Finwhale.
Пользователи также составили мнение о качествах масляных фильтров Finwhale:
Здесь можно узнать владельцы каких марок и моделей ставили масляные фильтры Finwhale на свои авто. Далее список авторейтингов, в которых данная запчасть входит в ТОП-3 лучших:
На PartReview доступны 20 сравнений масляных фильтров Finwhale c другими производителями.
В частности можно выяснить, чьи масляные фильтры лучше: Finwhale или KOLBENSCHMIDT, BIG FILTER или Finwhale, Knecht или Finwhale, Finwhale или MARSHALL, Finwhale или TSN .
4,7
14 отзывов
Рекомендуют:Отзывов: 1 Репутация: +3
Отзыв: Из всех масляных фильтров, которые я пробовала ставить на наши (отечественные) машины остановилась именно на Finwhale. Пробовала разные — Mann Filter, Невский фильтр и другие. Но по соотношению цены и качества они даже близко не конкурируют с Finwhale. Кстати, из плюсов могу отметить еще и то, что на Finwhale практически нет подделок. У других производителей на подделки нарывалась неоднократно и поэтому теперь вообще на их образцы даже смотреть боюсь. Кстати (из опробованного) — у Finwhale еще о… Читать далее
Трофим М 37 лет, МоскваОтзывов: 1 Репутация: +2
Достоинства: Нормальное качество и адекватная цена.
Недостатки: Нет.
Отзыв: Покупаю не только воздушные фильтры Финвал, но и топливные. Отдал предпочтение этому производителю за постоянно хорошее качество запчастей. Цена средняя по рынку, поэтому выходит не накладно ТО.
Достоинства: Не успел обнаружить.
Недостатки: Низкое качество.
Отзыв: Заменил масло, поставил новый фильтр. через незначительный пробег в процессе эксплуатации отказал клапан фильтра. При стоянке автомобиля, масло в двигателе стекало. При заруске, индикатор давления масла не выключался только через 10-15 секунд, что означало что вначале запуска двигатель работал без должной смазки. пришлось экстренно заменить маслянный фильтр.
Никита М МоскваОтзывов: 1 Репутация: 0
Достоинства: Весьма достойно.
Недостатки:
Отзыв: Масляные фильтры finwhale мне понравились. Отходил свои 20 тыс км — вскрыл ради любопытства посмотреть, что там и как. Гармошка ровная, симметричная. Понятно, что там всякого г полно из масла, но сам фильтр целый, что считаю весьма достойным на таком пробеге.
Отзыв: Когда для моей машины понадобился масляный фильтр, решил не брать какой беру обычно, а попробовать что-нибудь новое, мне в общем попался Финвал. Цена меня порадовала, плюс про эту фирму немного слышал, так что когда предложили взять его, я не отказался. Запакован обычно, в коробку, тут все стандартно. Доставал это фильтр, смотрел, нигде нет металлической стружки и других дефектов, прокрашен хорошо, резина плотная, однородная. внутри как и везде гофрированная бумага. Нигде из под него не ка… Читать далее
Арина Ж 23 года, ЕлабугаОтзывов: 1 Репутация: 0
Отзывов: 1 Репутация: 0
Достоинства: Цена, качество.
Недостатки: Не обнаружил.
Отзыв:
Согласен. Заказывал топливный фильтр Finwhale себе, отлично работает, цена приемлемая, но что у нас с топливом, очень удивлен, потому что пользуюсь недавно, а уже примеси заметны.Достоинства: Отличное качесто.
Недостатки: Нет.
Отзыв: Есть понимание, что масляный фильтр полностью отрабатывать должен минимум 12 тыс. км. Финваловский с этой задачей справился на отлично, поменял на такой же, потому как кроме хороших характеристик имеет не большую стоимость.
Достоинства: Экономия.
Недостатки: Нет.
Отзыв: Много в своей жизни перепробовал производителей. Сейчас активно пользуюсь фильтрами Finwhale. С их использованием увеличился пробег между заменами, а это некая экономия. Качество отменное.
Виктор М 38 лет, МоскваОтзывов: 1 Репутация: 0
Отзыв: Финваловскими воздушными фильтрами пользуюсь уже давно. Качеством доволен. Покупаешь и не опасаешься, что попадешь на подделку и деньги выкинешь зря.
Oleg МОтзывов: 1 Репутация: 0
Достоинства: Работают толково.
Недостатки: Нет.
Отзыв: У меня в машине уже две запчасти от Финвала стоят. Помимо амортизаторов я еще свечи их кинул, тоже далеко не отстой. За аморы подтверждаю, работают толково, тем более цена не космит, а соответствует качеству, а не просто названию бренда.
БутовОтзывов: 1 Репутация: 0
Достоинства: Надежность.
Недостатки: Нет.
Отзыв: Поменял вышедшие из строя свечи Дензо на свечи Finwhale. Разница ощутимая и это почувствовал сразу. Машина стала работать ровней, без дерганий и толчков. Радует, что это отечественный производитель и можно не опасаться попасть на подделку.
СашаОтзывов: 1 Репутация: 0
Отзыв: FINWHALE хоть и на 4 месте, но ничем не уступает лидерам. Пользуюсь ими уже вторую замену и никаких нареканий не могу высказать. Работают ровно, бес сбоев, а главное адекватная цена за весьма неплохое качество.
Достоинства: Качество и цена.
Недостатки: Не замечено.
Отзыв: Я воздушные фильтры finwhale меняю через каждые 15 тысяч пробега, уж лучше заплатить пару-другую сотен, чем становиться на капитальный ремонт. Покупаю все время у одного дилера, чтоб не рисковать, так как у него фильтры со спец. наклейкой, настоящие, не подделка.
Отзывы на Фильтр finwhale в категории Прочее.
Вы можете написать отзыв на этот предмет или добавить новый предмет, которого еще нет на сайте и написать отзыв на него.
Российские дороги были и остаются нескончаемой «полосой препятствий»: снова и снова они проверяют на прочность каждую деталь автомобиля. В таких условиях правильное дыхание – основа успеха для людей, надежная фильтрация – для машин. Именно фильтр определяет качество жизни автомобиля и значит, комфорт и стоимость его эксплуатации для владельца. Препятствия бесконечны: большие перепады температур «зима-лето» и «день-ночь»; межсезонная слякоть; грозная «пыль-убийца» — тончайшая взвесь в воздухе мегаполисов; тополиный пух и одуванчик весной – глухой пластырь для систем фильтрации. Добавим штатные проблемы вроде дорожных пробок и всевозможных гор и холмов. Словно этого мало, добить технику норовят топливо непредсказуемого качества, технические жидкости неизвестного происхождения, смазочные материалы, лишь упаковкой схожие с оригиналом…
Борьбу за выживание в асфальтовых джунглях ведут двое: автомобиль и человек, они в этой борьбе – союзники. Для победы надо защитить и узлы автомобиля, и организм человека, не тратя при этом огромные силы и ресурсы? Ответ уже был предложен: в первую очередь дать себе и машине свободно дышать. Значит, тщательно подобрать фильтры.
«Тщательно» — хорошее слово, но как-то хочется конкретики, правда? Рассмотрим линейку фильтров и проведем их тест. Линейка фильтров Finwhale® разработана европейским инжиниринговым центром. Производство оснащено современным высокотехнологичным оборудованием, в конструкции фильтров использованы исключительно материалы премиум качества. Так, в качестве наполнителей используется фильтровальное полотно от лидера среди европейских производителей — компании Gessner. Не забываем систему 100% контроля качества… и на выходе получаем продукт Finwhale®, готовый дать автомобилю и людям в его салоне полную свободу дыхания.
— Воздушный фильтр продлит ресурс двигателя. Ведь мотор дышит «полной грудью», не захлебывается, как астматик. — Топливный фильтр гарантирует равномерную работу мотора, загрязнения не будут скапливаться в тончайших каналах форсунок, не осядут в топливной системе. — Масляный фильтр будет отвечать за чистоту «сосудов» и здоровое давление в системе смазки. — Салонный фильтр позаботится о комфорте и здоровье водителя и пассажиров. Ни опасной пыли, ни резких запахов, ни вредоносных бактерий и вирусов! — Вся линейка продуктов Finwhale® будет дополнительно защищать хорошее настроение семьи, экономя расходы на эксплуатацию автомобиля. В ассортименте бренда на рынках России и СНГ более 280 наименований. Мы уже представили каждый тип: воздушные, масляные, топливные фильтры – и отдельно «человекосберегающие» салонные фильтры.
Фильтр изнутри
Основа продукта — фильтровальное полотно. Его характеристики, состав, пропитка и количество слоёв могут разниться в зависимости от назначения фильтра. Но все типы и артикулы линейки имеют общую основную для качества характеристику: это значительная, превышающая показатели аналогов на рынке, площадь фильтрующей поверхности. Активная площадь фильтра – это его ресурс и эффективность. Ее удается увеличить за счёт плотности набивки и способа укладки полотна. Усиливает положительные свойства высокое качество материала. Итог — технические и потребительские преимущества:
— тонкость фильтрации и надежная защита от загрязнений;
— низкое гидродинамическое сопротивление, низкое сопротивление воздушному потоку;
— высокая грязе- и пылеёмкость;
— герметичность;
— значительный ресурс.
Подробнее изучим масляный фильтр. Его фильтрующий элемент выполнен из специальной бумаги, пропитанной фенол-альдегидными полимерами; бумага сложена определённым образом для увеличения площади фильтрующей поверхности. Оригинальная конструкция клапанов исключает масляное голодание при запуске мотора. Корпус имеет двустороннее антикоррозийное гальваническое покрытие; дополнительно снаружи окрашен. Весте эти технологии, материалы, решения гарантируют тщательную очистку моторного масла длительное время: ресурс фильтра — 20 000 км. Такой пробег перекрывает межсервисные интервалы большинства автомобилей и даже превышает их.
Воздушный фильтр Finwhale® тоже «плотно упакован»: площадь фильтрации значительно увеличена за счет способа и плотности укладки фильтрующего полотна. Надежность и герметичность – вот о чем особо заботились конструкторы. Посадочная плоскость имеет уплотнительный бортик; гофры полотна скреплены между собой эластичным полимером. Итог усилий — высокий уровень полноты и тонкости отсева, герметичность, прочность, значительный ресурс.
Топливный фильтр Finwhale® создан, чтобы гарантировать полную защиту деталей топливной системы и мотора от атак химических, коррозионных и механических. Отделяя примеси и воду, он продлевает срок службы форсунок и топливного насоса. Фильтр имеет низкое гидродинамическое сопротивление, и значит, улучшает общую динамику и экономичность автомобиля, стабилизирует его мощность.
Салонный фильтр Finwhale® способен надежно улавливать и удерживать вредные частицы в своем трёхслойном композитном фильтрующем элементе. Материал электростатически заряжен – притягивает пыль; пропитан фенол-альдегидным полимером – нейтрализует ее. Тонкость отсева достигает 0,8 мкм при нормативе 2,0 мкм. Есть и специальная серия фильтров со слоем активированного угля. Этот природный материал идеально поглощает неприятные запахи, а дополнительный противомикробный состав нейтрализует органические загрязнения. В итоге и салон автомобиля и, конечно же, лёгкие пассажиров, свободны от всех загрязнений: пыли, насекомых, частиц сажи, цветочной пыльцы.
Знаем, что внутри фильтров? Проверим это знание тестом
Для теста взяты: автомобиль массового сегмента — Ford Focus II и воздушный фильтр Finwhale®. Сравнение характеристик проводится с двумя фильтрами средней и низкой ценовой категории, а также с продуктом сегмента премиум.
Образец №1: Finwhale®.
Образец №2: европейский производитель (поставщик OEM).
Образец №3: китайский производитель (средняя ценовая категория).
Образец №4: южно-корейский производитель (низкая ценовая категория).
Методика испытаний
Испытания проведены по требованиям ISO 5011. Для теста штатный корпус воздушного фильтра был снят с автомобиля, в него по очереди и устанавливали разные фильтры. Корпус был закреплён на трубе с приборами. Через эту трубу вентилятор нагнетал воздух от распылителя-дозатора. Этот дозатор подавал в поток воздуха тестовые дозы фракции пыли определённого типа.
Как проходил тест?
Перед установкой на стенд каждый фильтр обмерялся и взвешивался, то же делалось в отношении начального количества пыли. Затем фильтр монтировался в корпус на стенде. Включались вытяжной вентилятор и распылитель.
Испытание продолжалось до момента, когда воздушный фильтр создавал предельно допустимое сопротивление. Для изношенного фильтра этот параметр известен и составляет 2 кПа. За время теста проводилось несколько контрольных замеров (взвешиваний). Определялась эффективность фильтра через количество пыли, которое он задерживает.
Уточним, что по требованиям производителей новый фильтр должен иметь эффективность 97%, а эксплуатируемый — не менее 99%.
Результаты
Стартовые замеры выявили значительную разницу начального сопротивления и площади штор у фильтров-конкурентов. Еще одно подтверждение того, что разные производители используют разные по проницаемости материалы. Результаты замеров показаны в таблице.
Логично было бы предположить: чем больше поверхность шторы, тем меньше должно быть сопротивление и выше пылеёмкость. Что на практике не совсем так. Образец №4, производитель из Южной Кореи, имел внушительную площадь шторы фильтра…, но показал самую низкую пылеёмкость и эффективность. Вероятно, дело в низком качестве фильтровального полотна. И закономерно, это — последнее место в тесте и вывод: использование подобного фильтра не выгодно потребителю, это чревато повреждением и сокращением ресурса двигателя. А это внушительные расходы на восстановительный ремонт.
Фильтр китайского производителя – образец №3 — повел себя чуть лучше. Эффективность его фильтрации оказалась выше, но всё же не достигла нормы. Образец показал наибольшее начальное сопротивление, что в реальной эксплуатации может означать снижение мощности, потерю динамики, рост расхода топлива. Добавим: стоимость данного фильтра достаточна высокая. Вывод: соотношение «цена-качество» неудовлетворительное.
Теперь о лидерах теста
Первое место по начальной и конечной эффективности фильтрации занял образец №2. Это премиум-фильтр европейского производителя. Но такое качество не может стоить дешево: продукт значительно дороже всех остальных участников теста. Он действительно в иной ценовой нише и для автовладельцев не является альтернативой трем бюджетным образцам, а может, и не рассматривается при выборе — «не по карману». По характеристикам фильтр не идеален: он проиграл образцу №1 в пылеёмкости, а значит, в ресурсе. Вывод: с точки зрения оптимальных затрат на сервис дорогостоящий и надежный фильтр премиум-класса не целесообразен.
Образец №1 — фильтр Finwhale®, подтвердил в тесте большую площадь шторы и надлежащий материал: он показал низкое сопротивление воздушному потоку и самую высокую пылеёмкость. Оба ключевых параметра – на высшем уровне. Такой комплекс свойств гарантирует высокий ресурс фильтра: чем больше пыли он удержит до своего заполнения, тем лучше. При этом стоимость фильтра очень привлекательная. Вывод: сбалансированный продукт и по свойствам, и по цене; лидер комплексной оценки.
После теста
Помните, мы говорили о выживании в асфальтовых джунглях?
Оно возможно, и не оставит вас без копейки, если выбирать защиту – с умом, рационально. Результаты исследования подтвердили: по совокупности параметров эксплуатации и экономики лучший выбор — фильтр Finwhale®. Он соответствует уровню качества премиум сегмента при выгодной цене. Он доступен потребителю и не подведет в сложных условиях. Динамика и мощность автомобиля будут наилучшими, как и расходы на его обслуживание. Целых две причины для хорошего настроения!
Все фильтры Finwhale® проходят контроль качества. Поставщики комплектующих и материалов, все этапы производства сертифицированы по стандартам ISO 9001, TS 16949, ISO 14001. Продукция сертифицирована в России и странах таможенного союза. Фильтры Finwhale® — выбор опытных автовладельцев, которые предпочитают оптимальное сочетание «цена-качество».
Заказать оригинальные запчасти для иномарок в Auto3N можно в два клика. Подберите в быстром и удобном поиске нужные детали, а мы доставим их в любую точку России.
Перейти в каталогФин Кит. Предоставлено: NOAA Fisheries.
Финский кит — второй по величине вид китов на Земле, уступающий только синему киту. Он встречается во всех океанах мира. Он получил свое название от плавника, который легко обнаружить на спине, рядом с хвостом.
Как и на всех крупных китов, на финвалов охотились коммерческие китобои, что резко сократило их популяцию. Сначала китобои не преследовали их, потому что они были быстрыми пловцами и жили в местах обитания в открытом океане. Но по мере того, как методы китобойного промысла были модернизированы за счет использования паровых кораблей и взрывных гарпунов, а китобои уничтожали другие легко уловимые виды, китобойный промысел превратился в финвалов. Эта промышленность убила огромное количество людей в середине 1900-х годов — почти 725 000 только в Южном полушарии.
Китобойный промысел больше не представляет угрозы для финвалов (коммерческий китобойный промысел прекратился в 1970-х и 1980-х годах, хотя в Гренландии в настоящее время продолжается охота для пропитания в соответствии с устойчивыми квотами, разрешенными Международной китобойной комиссией).В настоящее время основная угроза этому виду исходит от ударов судов. Финский кит указан как находящийся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах и истощенный в соответствии с Законом о защите морских млекопитающих.
NOAA Fisheries и его партнеры занимаются сохранением и восстановлением популяций финвалов. Мы используем инновационные методы для изучения, защиты и спасения этих находящихся под угрозой исчезновения китов. Мы привлекаем наших партнеров к разработке правил и планов управления, которые способствуют здоровому рыболовству и снижают риск запутывания, создают безопасные для китов методы судоходства и снижают уровень шума океана.
В целях управления мы делим финвалов в США на четыре группы:
Мы определяем количество финвалов путем подсчета запасов, однако не все запасы имеют точную информацию.Надежные недавние оценки доступны для большей части северной части Атлантического океана, но не для большей части северной части Тихого и Южного океанов. Мы не знаем, как изменились популяции в этих океанских бассейнах по сравнению с их размерами до китобойного промысла. Самые последние оценки популяции можно найти в отчетах об оценке запасов.
Финские киты имеют гладкое обтекаемое тело с V-образной головой.У них есть высокий спинной плавник с крючками, расположенный примерно на двух третях длины тела, который поднимается под небольшим углом к спине. У финвалов характерная окраска — черная или темно-коричневато-серая на спине и боках и белая на нижней стороне. Окраска головы асимметрична — темная на левой нижней челюсти, белая на правой нижней челюсти и обратная на языке. У многих финвалов есть несколько светло-серых V-образных «шевронов» за головой; у многих из них нижняя сторона хвостовых сосальщиков белая с серой каймой.Эти отметки уникальны и могут использоваться для идентификации отдельных финвалов.
Финские киты быстро плавают и часто встречаются в социальных группах от двух до семи особей. В Северной Атлантике их часто можно увидеть кормящимися большими группами, включая горбатых китов, малых полосатиков и атлантических белобоких дельфинов.
Летом финвалы питаются крилем, мелкой стайной рыбой (включая сельдь, мойву и песчанку) и кальмарами, бросаясь в стаи хищников с открытым ртом, используя свои 50-100 складок на горле, чтобы глотнуть. большое количество еды и воды. Затем они отфильтровывают частицы пищи из воды, используя пластинки из китового уса от 260 до 480 (длинные плоские пластины, сделанные из материала, похожего на ногти, называемого кератином), которые у них есть вместо зубов на каждой стороне рта. Зимой финвалы постятся, мигрируя в более теплые воды.
Как и другие усатые киты, финвалы также скользят по воде, поглощая огромные объемы воды. Когда они закрывают рот, вода выталкивается через китовый ус, и добыча оказывается внутри китового уса. В день финвалы съедают до 2 тонн корма.
Финиты обычно обитают в глубоких прибрежных водах всех основных океанов, в основном в умеренных или полярных широтах.В тропиках они встречаются реже. Они встречаются круглый год в самых разных местах, но плотность особей в любой из них меняется в зависимости от сезона. Большинство из них летом мигрируют из арктических и антарктических районов нагула в тропические районы размножения и отела зимой. Местонахождение зимних гнездовий неизвестно. Финвалы путешествуют в открытом море, вдали от побережья, поэтому их сложно отследить. Существует три названных подвида финвалов:
.Фактически, большинство экспертов считают B. Physalus Physalus в Северной Атлантике и Северной части Тихого океана отдельными подвидами. Эти две популяции редко (если вообще когда-либо) смешиваются, и в этих океанских бассейнах есть географические запасы. Финиты мигрируют, сезонно перемещаются в районы нагула вблизи полюсов и из них, но общая картина миграции сложна и, вероятно, варьируется в зависимости от региона, а для некоторых популяций задокументированы конкретные маршруты.Акустические записи с решеток гидрофонов с пассивным прослушиванием указывают на «структуру потока» в южном направлении при падении из региона Лабрадор-Ньюфаундленд, мимо Бермудских островов, в Вест-Индию. В некоторых районах, например, в Калифорнийском заливе, Восточно-Китайском море и Средиземном море, могут быть постоянные группы финвалов.
Карта ареала финитаМало что известно о социальных системах и системах спаривания финвалов.Как и в случае с другими усатыми китами, долгосрочные связи между особями редки.
Финские киты живут долго — они достигают физической зрелости примерно в 25 лет, а их максимальная продолжительность жизни составляет около 90 лет. Самцы становятся половозрелыми в возрасте от 6 до 10 лет, а женщины — в возрасте от 7 до 12 лет. После 11–12 месяцев беременности беременная самка рожает одного теленка в тропических и субтропических регионах в середине зимы. Новорожденные телята достигают 18 футов в длину и весят от 4000 до 6000 фунтов.
Были зарегистрированы случаи спаривания финвалов с синими китами и гибридами.
Удары судов могут привести к травмам или гибели финвалов. Финские киты, вероятно, являются наиболее уязвимыми видами для столкновений с кораблями после североатлантических китов. Прогнозируемое увеличение судоходства в результате открытия трансполярных судоходных маршрутов (поскольку арктический морской лед продолжает сокращаться) увеличит риск столкновения с судами, а также увеличит окружающий шум и загрязнение.
Финвалы могут запутаться в рыболовных снастях, уплывая с прикрепленными снастями или ставя на якорь. Они могут запутаться в различных типах снастей, включая ловушки, горшки или жаберные сети. Запутавшись, киты могут волочиться и плыть с прикрепленным снаряжением на большие расстояния, что в конечном итоге приводит к усталости, снижению способности к кормлению или серьезным травмам, что может привести к снижению репродуктивного успеха или смерти.
Подводный шум отрицательно сказывается на популяциях китов, нарушая их нормальное поведение и выгоняя их из районов, важных для их выживания.Все больше данных свидетельствует о том, что воздействие интенсивного подводного звука в некоторых условиях может заставить некоторых китов выбраться на берег и в конечном итоге погибнуть.
Воздействие изменения климата на усатых китов может быть результатом изменения океанографических условий, а также времени и распределения морского льда. Изменения в распределении добычи могут привести к изменениям в поведении кормления, стрессу, связанному с питанием, и снижению воспроизводства финвалов. Кроме того, изменение температуры воды и течений может повлиять на время появления экологических сигналов, важных для навигации и кормодобывания.
| Животные | Хордовые | Млекопитающие | Китообразные | Balaenopteridae | Balaenoptera | физал |
Синий ( Balaenoptera musculus ) и плавник ( B.Physalus ) киты — два крупнейших вида китообразных, и оба встречаются у западного побережья Соединенных Штатов (США). Синие киты прибывают сезонно, начиная с конца весны — начала лета и питаются скоплениями криля ( Thysanoessa spinifera и Euphausia pacifica ; Fiedler et al., 1998; Croll et al., 2005; Nickels et al., 2018) до поздней осенью — ранней зимой, когда они мигрируют на юг, в районы размножения у побережья Нижней Калифорнии, Мексика, в Калифорнийском заливе, и около морского океанографического объекта, называемого Куполом Коста-Рики (Mate et al., 1999; Бейли и др., 2010; Irvine et al., 2014). Хотя сезонные перемещения финвалов менее изучены, они происходят круглый год в южной Калифорнии (Stafford et al., 2009; Sirovic et al., 2015; Scales et al., 2017), что позволяет предположить, что они не следуют типичным Характер миграции усатых китов в более низкие широты зимой для размножения и отела (см. также Edwards et al., 2015; Geijer et al., 2016; Jiménez López et al., 2019). Финвалы в основном питаются теми же видами криля, что и синие киты, но могут также питаться мелкой рыбой и кальмарами (Pauly et al., 1998). Оба вида перечислены в США как «находящиеся под угрозой исчезновения» в соответствии с Законом об исчезающих видах и, следовательно, отмечены как «истощенные» и «стратегические» запасы в соответствии с Законом о защите морских млекопитающих. Кроме того, синие киты считаются «находящимися под угрозой исчезновения», а финвалы — «уязвимыми» в соответствии с Красным списком видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП (Cooke, 2018a, b).
Как и другие рорквалы, синие и финвалы питаются, поглощая большие объемы воды и стайную добычу, а затем выталкивая воду через волокнистые пластины китового уса, чтобы удержать добычу (Goldbogen et al., 2017). Это поглощение, называемое «кормлением из выпада», происходит во время быстрого ускорения через стаю добычи или внутрь нее и может происходить несколько раз за одно погружение. Эволюция этого пищевого поведения тесно связана с крупными размерами животных, поскольку это позволяет им эффективно использовать участки с высокой концентрацией добычи (Goldbogen et al., 2011, 2012; Goldbogen and Madsen, 2018). Было показано, что у синих китов такое поведение кормления варьируется в зависимости от местной концентрации добычи, что указывает на то, что они способны адаптировать стратегии кормодобывания для максимального захвата добычи (Goldbogen et al., 2015) и энергетической эффективности (Hazen et al., 2015).
В то время как половые различия в распределении и поведении хорошо задокументированы у зубатых китов (Bigg et al., 1990; Whitehead, 2003; Parsons et al., 2009), такая динамика менее понятна для китов, которые в основном не -сексуально диморфны, но, как известно, встречаются (например, Laidre et al., 2009). Различия в акустическом поведении по половому признаку были задокументированы как для синих, так и для финвалов, при этом большая часть более сложного вокального репертуара каждого вида воспроизводится исключительно самцами и, как считается, связана с воспроизводством, в то время как единичные крики производятся обоими полами. контекст кормодобывания (Croll et al., 2002; Олесон и др., 2007; Stimpert et al., 2015; Lewis et al., 2018). Кроме того, у синих китов у южной Калифорнии была задокументирована пространственная изменчивость типа и скорости крика, что позволяет предположить, что может существовать пространственное разделение поведенческой активности (Lewis and Sirovic, 2018), хотя отсутствие прямого наблюдения делает неясным основной процесс, поскольку и кормление, и репродуктивные крики регистрируются в течение сезона кормления в южной Калифорнии (Lewis and Sirovic, 2018). Учитывая, что животные в водах южной Калифорнии подвергаются различным региональным стрессовым факторам, таким как удары кораблей (Berman-Kowalewski et al., 2010; Redfern et al., 2013) и антропогенный звук (Goldbogen et al., 2013; DeRuiter et al., 2017), потенциальная пространственная сегрегация, возникающая из-за различий в поведении между полами, может привести к непропорциональным воздействиям (Sprogis et al., 2016) над короткие временные шкалы (Pirotta et al., 2018) или долгосрочная приспособленность популяции (Pirotta et al., 2019).
Для понимания широкомасштабных экологических закономерностей, возникающих в результате наблюдаемого распределения видов, включая взаимодействие между симпатрическими видами, часто бывает важно понять, как мелкомасштабное поведение влияет на более широкую тенденцию (Evans, 2012).Передвижение и распространение синих и финвалов в масштабе восточной части северной части Тихого океана было описано с помощью спутниковой телеметрии (Bailey et al., 2010; Irvine et al., 2014; Scales et al., 2017), судовых съемок. (Redfern et al., 2013) и акустические данные (Burtenshaw et al., 2004; Sirovic et al., 2015). Однако существует мало данных, объясняющих, как на широкомасштабное распространение этих животных влияют вариации поведения в более локальных масштабах. Здесь мы использовали метки регистрации данных средней продолжительности для изучения мелкомасштабных перемещений и ныряющего поведения синих и финвалов у южной и центральной Калифорнии в течение нескольких недель.Наша основная цель состояла в том, чтобы охарактеризовать, как пищевое поведение изменяется в этом регионе, включая потенциальные различия между полами и между двумя видами, которые возникают в симпатрии в этом регионе. Наши результаты указывают на сильную пространственную и временную неоднородность кормового поведения синих и финвалов, что имеет последствия для пятнистости и качества добычи. Таким образом, это исследование позволяет по-новому взглянуть на основные движущие силы широкомасштабного перемещения и появления в течение сезона нагула двух крупнейших хищников Земли.
В этом исследовании использовались теги Advanced Dive Behavior (ADB), конфигурация платформы регистратора времени-глубины MK-10 компании Wildlife Computers (Сиэтл, Вашингтон, США), которая может записывать глубину, температуру, трехосный акселерометр и данные магнитометра. с разрешением 1 Гц в течение нескольких недель, прежде чем выпустить из кита для восстановления (Mate et al., 2017). Приемник Fastloc ® GPS и патч-антенна были включены в каждую метку для определения местоположения с качеством GPS (Bryant, 2007), а также передатчик терминала платформы Argos для отправки данных местоположения GPS и сводных сообщений с данными о погружении через спутниковую систему Argos Data. Система сбора и размещения.Полная информация о конструкции и конфигурации тега ADB представлена в Mate et al. (2017).
Метки были установлены на синих и финвальных китах в водах южной Калифорнии в августе 2014 г. и июле 2015 г. Полевые работы проводились при поддержке 25,6-метрового исследовательского судна R / V Pacific Storm . Метки устанавливались в полуимплантируемый корпус из нержавеющей стали и развертывались на близком расстоянии (2–4 м) с 6,7-метровой надувной лодки с жестким корпусом с использованием системы Air Rocket Transmitter System, модифицированного пневматического метательного пистолета (Heide -Jorgensen et al., 2001; Mate et al., 2007). Метки были размещены на 1–4,5 м впереди спинного плавника кита и не более чем на 20 см ниже средней линии, в соответствии с протоколом, описанным в Mate et al. (2007). Метки были запрограммированы на выпуск из своего жилища для извлечения через 21 день после начала полевых работ или если метка не фиксировала изменения глубины в течение 24 часов, что указывает на то, что корпус был сброшен с кита и опущен на дно с еще прикрепленной меткой. . После выпуска теги были обнаружены и восстановлены с помощью приемника восходящей линии связи, который был способен получать, декодировать и обрабатывать передаваемые Argos сообщения о местоположении Fastloc GPS, отправленные тегами в режиме реального времени, вместе с информацией об общем расположении тега, скорости и направлении. дрейфа.Обсуждение факторов, влияющих на продолжительность прикрепления и восстановление метки, представлено в Mate et al. (2017).
По возможности, образцы кожи и жира отбирались одновременно с меткой (на одной поверхности) с помощью арбалета. Арбалетные болты были снабжены круглыми режущими наконечниками длиной 4 см и диаметром 8 мм, которые снимали с кита пробку кожи и жира. Пол определяли по образцам кожи путем амплификации участков на X- и Y-хромосомах (Aasen and Medrano, 1990; Gilson et al., 1998).
Теги были запрограммированы для сбора данных от различных датчиков (глубины, акселерометра, магнитометра и температуры) с частотой 1 Гц в течение всего времени развертывания. Во время развертывания попытки определения местоположения Fastloc GPS предпринимались каждые 7 минут или в следующий раз, когда кит всплывал по истечении этого времени. Все данные хранились в бортовом архиве для загрузки после восстановления метки. Сводные данные о погружениях, полученные при передаче сигналов с Аргоса, не использовались в этом исследовании, хотя местоположения, оцененные на основе передач данных с Аргоса (Аргос, 2016 г.), использовались для изучения перемещений китов, метки которых не были обнаружены.Дополнительные сведения о сводных сообщениях о погружении тегов ADB описаны в Mate et al. (2017).
были созданы с использованием программного обеспечения ArcGIS ® ArcMap ™ 10.3 от Esri и ArcGIS Online Ocean Basemap. Обработка данных и анализ для этого исследования проводились с использованием Matlab (The Mathworks Inc, 2015) и R (R Core Team, 2018). Один и тот же набор анализов использовался как для синих, так и для финвалов, за исключением случаев, когда данные по одному виду были слишком ограничены для полного анализа.Для обнаружения выпадов при кормлении изменение вектора ускорения («рывок») рассчитывалось по данным акселерометра как норма разницы между последовательными значениями ускорения (Simon et al., 2012; Allen et al., 2016). Таким образом, рывок является мерой быстрых изменений ускорения и ориентации помеченного кита. События выпада при кормлении в рорквалах характеризуются пиком рывка с одновременным увеличением угла крена на несколько секунд, так как кит обычно ускоряется и перекатывается, открывая пасть для поглощения добычи (Goldbogen et al., 2006; Саймон и др., 2012; Аллен и др., 2016). Последующий минимум значения рывка, когда кит прекращает большую часть движения, чтобы изгнать воду и отфильтровать добычу, сигнализирует об окончании выпада. Вместе эти три критерия (максимум рывка, увеличение переката и последующий минимум рывка) использовались для идентификации выпадов с кормлением в записях данных на основе методологии обнаружения выпадов, описанной Allen et al. (2016), но модифицированы для использования более консервативного порога пика рывка и без использования акустических данных.Большое количество погружений, записанных метками во время периодов их использования, не позволяло напрямую подтверждать каждый выпад кормления, идентифицированный алгоритмом обнаружения выпадов для всей записи данных. Вместо этого мы внедрили протокол проверки, случайным образом выбрав 10% погружений с каждого трека и визуально просмотрев их, чтобы оценить процент правильно обнаруженных выпадов (истинные положительные результаты), ложно обнаруженных выпадов (ложноположительных результатов) и правильно идентифицированных погружений с кормлением (погружения с хотя бы один истинно положительный).Статистические данные валидации были обобщены для каждого тега и кратко представлены в разделе «Результаты» с более подробным описанием в дополнительных материалах.
Сводка попогружений была сгенерирована для каждого трека путем выделения любого погружения на глубину> 10 м (далее «погружение») из записи глубины метки и расчета максимальной глубины погружения, продолжительности погружения и количества выпадов, имевших место во время погружения. Затем время окончания погружения было сопоставлено с ближайшим GPS-местоположением, зарегистрированным меткой, поскольку местоположения обычно собирались, когда кит всплывал после погружения.Если не было местоположения в течение 10 минут после погружения, местоположение оценивалось с помощью линейной интерполяции между ближайшими по времени GPS-местоположениями до и после погружения с использованием времени погружения для определения того, где на линии должно упасть местоположение. Для треков с менее частыми местоположениями GPS это привело к линейным сегментам интерполированных местоположений погружений, которые не отражают точное движение кита.
Для того, чтобы различать серии связанных погружений с кормлением, был проведен логарифмический анализ выживаемости (Holford, 1980; Gentry and Kooyman, 1986) по времени между погружениями с кормлением (i.е., погружения с хотя бы одним обнаруженным выпадом) для каждой записи метки. В этом случае лог-анализ выживаемости графически показал количество последовательностей погружений с кормлением (в логарифмической шкале) как функцию времени между ними, и цель состояла в том, чтобы определить точку на кривой, где количество последовательностей погружений с кормлением стабилизировалась по мере того, как время между погружениями с кормлением продолжало увеличиваться, что свидетельствует о естественном перерыве в данных. Последовательности погружений, определенные этим критерием, были выделены и помечены как «периоды кормления».«Чтобы оценить горизонтальную протяженность каждой схватки кормления и общий пространственный масштаб усилий по поиску пищи, были созданы минимальные выпуклые многоугольники с использованием соответствующих мест ныряния для схваток с как минимум тремя точками GPS (т. Е. Не включая схватки с интерполированными точками погружений; см. Дополнительные Фигура 1). Мы сообщаем сводную статистику по кормлению, включая продолжительность боя, время и расстояние между последовательными боями, а также расстояние до ближайшего боя на всей трассе. Мы также сообщаем сводные данные о погружениях в рамках каждого цикла кормления, включая количество погружений за цикл, среднюю максимальную глубину и продолжительность погружения, среднее количество выпадов за погружение и количество погружений без выпадов.Одномерные распределения показателей кормления оценивались графически с использованием графиков плотности вероятности, в то время как межвидовые сравнения распределений проводились с использованием коэффициента сходства Бхаттачарьи (Bhattacharyya, 1943; Guillerme and Cooper, 2016). Когда коэффициент подобия Бхаттачарьи между двумя распределениями составляет <0,05, распределения значительно различаются, а когда коэффициент> 0,95, распределения значительно схожи. Значения между этими двумя пороговыми значениями могут использоваться для указания вероятности перекрытия между распределениями, но не могут использоваться для определения того, существенно ли они отличаются или похожи (Guillerme and Cooper, 2016).
Тенденции среди этих показателей были формально оценены с использованием обобщенных линейных смешанных моделей (GLMM) с номером метки в качестве группирующей переменной со случайным эффектом для учета различий между индивидуумами, индикаторной переменной с фиксированным эффектом «видов» и условия взаимодействия между представляющий интерес предиктор и переменная-индикатор вида, когда желательно проводить межвидовые сравнения (Bolker et al., 2009; Harrison et al., 2018). При необходимости переменные были преобразованы в журнал на основе графической оценки данных.Модели были реализованы в R с использованием пакета lme4 (Bates et al., 2015) или GLMMadaptive (Rizopoulos, 2019) с использованием модели из двух частей / препятствий, если необходимо было учесть нулевые завышенные данные (GLMMzi). P -значения были получены с использованием пакета lmerTest (Кузнецова и др., 2017). Мы сообщаем и обсуждаем p -значения из этих GLMM в контексте уровней поддержки результата (а не как бинарный порог значимости), при этом p -значения <0,01 предлагают сильную поддержку, p -значения между 0.01 и 0,1 предлагают наводящую на размышления, но неубедительную поддержку, а p -значения> 0,1 не предполагают поддержки (Gerrodette, 2011; Greenland et al., 2016; Wasserstein and Lazar, 2016).
Для дальнейшего изучения мелкомасштабных различий в пищевом поведении между особями мы изолировали участки следов, на которых два кита находились поблизости друг от друга. Киты считались находящимися поблизости, когда точки от одного следа находились на расстоянии не более 1 км от другого кита в течение 30 минут с момента определения местоположения.Мы представляем типичную карту этих участков пути, а также сообщаем сводную статистику погружений для каждого участка пути в непосредственной близости от другого кита для сравнения между отдельными особями.
В ходе этого исследования восемь синих китов отслеживались в среднем в 22,4 дня (диапазон = 18,3–28,9 дня; Таблица 1), а пять финвалов отслеживались в течение среднего значения 14,2 дня (диапазон = 4,9–16,0 дня; Таблица 1). . Теги были размещены возле мыса Мугу в 2014 году и у западной оконечности острова Сан-Мигель в 2015 году, за исключением голубого кита № 2015_838, который был установлен возле мыса Мугу в 2015 году (рис. 1).Были обнаружены все восемь меток синих китов и три из пяти меток финвалов. В двух случаях бирки были найдены на берегу через несколько лет после того, как их сочли утерянными.
Таблица 1 . Сводка по развертыванию меток ADB, прикрепленных к восьми синим и пяти финватам в водах южной Калифорнии в течение августа 2014 г. и июля 2015 г.
Рисунок 1 . Карта исследуемой территории с местами размещения тегов ADB, отмеченными красными звездами.
Меченые животные обоих видов расселились на север до мыса Мендосино в северной Калифорнии и на юг до Энсенада, Нижняя Калифорния, Мексика, в период их отслеживания (рисунки 2, 3 и дополнительный рисунок 4).Однако большинство следов и большинство погружений с кормлением (89%) происходили в водах южной Калифорнии. Два синих кита (Whale # 2014_5650 и Whale # 2015_4177) и один финват (Whale # 2014_5685) сделали петлю по часовой стрелке через большую часть вод южной Калифорнии. Все три кита были самцами, а самки оставались ближе к берегу, пока не покинули воды южной Калифорнии (Рисунки 2, 3).
Рисунок 2 . Следы самцов (вверху) и самок (внизу) синих китов, измеренные с помощью меток ADB, в августе 2014 г. и июле 2015 г.На основных картах увеличен масштаб южной Калифорнии, в то время как карты-врезки показывают полную протяженность следов с увеличенной областью, обозначенной черным квадратом. Круги обозначают среднечасовые местоположения, размер круга масштабируется до количества выпадов кормления в час, а цвет круга обозначает другого человека в соответствии с номером тега, указанным в ключе. След еще одного синего кита неизвестного пола представлен на дополнительном рисунке 4.
Рисунок 3 . Следы самцов (вверху) и самок (внизу) финвалов, измеренные с помощью меток ADB, у южной Калифорнии в августе 2014 года.На основных картах увеличен масштаб южной Калифорнии, в то время как карты-врезки показывают полную протяженность следов с увеличенной областью, обозначенной черным квадратом. Круги обозначают среднечасовые местоположения, размер круга масштабируется до количества выпадов кормления в час, а цвет круга обозначает другого человека в соответствии с номером тега, указанным в ключе. Обратите внимание, что тег для кита № 2014_5790 не был восстановлен, поэтому данные о кормлении недоступны, но показаны местоположения, полученные через Argos. Следы двух дополнительных финвалов неизвестного пола представлены на дополнительном рисунке 4.
Восемь меток синих китов зафиксировали в среднем 126 погружений на глубину> 10 м в день (диапазон = 73–207 погружений в день; Таблица 1), тогда как три извлеченных метки финвалов зафиксировали в среднем 106 погружений в день ( диапазон = 84–210 погружений в день, таблица 1). Количество местоположений Fastloc GPS, зарегистрированных с помощью меток, широко варьировалось: восстановленные метки синих китов регистрируют в среднем 72 местоположения в день (диапазон = 10–139; Таблица 1), а извлеченные метки финвалов фиксируют в среднем 46,5 местоположений в день ( диапазон = 1–99; Таблица 1).Некоторая изменчивость в количестве местоположений, вероятно, была связана с различной конфигурацией оборудования внутри тегов, поскольку все теги, использующие новую технологию Fastloc v.3, записывали не менее 54 местоположений в день, в то время как только один тег, использующий Fastloc v. 1, записывал более 47 местоположений на день (таблица 1; см. также Mate et al., 2017).
Валидация алгоритма обнаружения выпада при кормлении показала средний уровень истинно положительных результатов 70,5% (sd = 20,1%) и средний уровень ложноположительных результатов 13,6% (sd = 10,0%). Средний процент правильно идентифицированных погружений с кормлением (погружений с хотя бы одним выпадом) составил 85.3% (sd = 16,8%), что указывает на то, что неправильно классифицированные выпады (как ложноположительные, так и ложноотрицательные) часто происходили во время погружений с другими правильно идентифицированными выпадами. Дополнительные сведения о методологии и результатах проверки представлены в дополнительных материалах.
Меченые киты обоих видов, как правило, ныряли на большую глубину днем, чем ночью (дополнительные рисунки 2, 3 и дополнительная таблица 1), хотя внутри и между особями наблюдалась большая изменчивость, а дневное питание на поверхности регистрировалось несколько раз, как визуально, в то время как в поле и в записи данных.Глубины дневных погружений были самыми большими у острова Сан-Мигель, где максимальная глубина погружения достигла 362 м для синих китов и 365 м для финвалов. Продолжительность погружения составляла 30,7 мин для синих китов и 23,1 мин для финвалов (дополнительные рисунки 2, 3 и дополнительная таблица 1). Практически не было зафиксировано никаких выпадов кормления во время погружений продолжительностью более 20 минут для обоих видов. Активность кормления (измеряемая с помощью выпадов-кормлений) обычно происходила в дневное время, хотя в некоторых случаях для обоих видов регистрировались ночные выпады (дополнительные рисунки 2, 3 и дополнительная таблица 1).Большая часть усилий по кормлению синих китов была сосредоточена вблизи районов мечения, с дополнительными районами повышенного усилия нагула к юго-западу от острова Сан-Мигель и у берегов центральной Калифорнии (рис. 2 и дополнительный рисунок 4). Киты, помеченные возле мыса Мугу, также активно использовали прибрежные воды, простирающиеся на юг до Сан-Диего. Меченые финвалы показали аналогичную тенденцию (Рисунок 3 и Дополнительный Рисунок 4).
Кривые логарифмической выживаемости для всех меток стабилизировались через 60 минут или меньше (дополнительный рисунок 5), поэтому для различения периодов кормления использовался критерий не менее 60 минут без погружений с кормлением.Всего в записях меток было идентифицировано 242 кормления синих китов и 59 кормлений финвалов (Таблицы 2, 3). Для синих китов среднее количество кормлений на одного кита в 2014 г. было выше (медиана = 35, диапазон = 22–38, 4 метки) по сравнению с 2015 г. (медиана = 23, диапазон = 17–45, 4 метки), несмотря на то, что теги оставались прикрепленными в среднем более чем на 7 дней в 2015 г. (Таблица 1). Количество кормлений финвалов было более одинаковым по годам (диапазон = 13-25 кормлений, 3 метки), хотя более ограниченное количество и продолжительность следов были слишком малы для межгодовых сравнений.В течение обоих лет периоды кормления разделялись в среднем 5,7 ч (диапазон = 1–231,9 ч) для синих китов и средним значением 3,1 ч (диапазон = 1–227,6 ч) для финвалов, и, как правило, были небольшими по площади ( медиана = 5,6 км 2 , диапазон = 0,003–546,5 км 2 для синих китов и медиана = 7,6 км 2 , диапазон = 0,001–317,1 км 2 для финвалов). Средняя схватка с кормлением синих китов состояла из 23,5 кормлений за 3,3 часа (диапазон = 4–360 кормлений и 0,2–34,9 часа, соответственно), в то время как средняя схватка на кормление финвалов состояла из 19 кормлений и длилась 2.7 часов (диапазон = 4–142 погружения с кормлением и 0,3–19,6 часа соответственно; таблицы 2, 3).
Таблица 2 . Сводка нырков, совершенных во время кормления восьми синих китов с метками ADB у южной Калифорнии в августе 2014 г. и июле 2015 г.
Таблица 3 . Сводка нырков, совершенных во время кормления трех финвалов с метками ADB у южной Калифорнии в августе 2014 г. и июле 2015 г.
Средняя продолжительность схватки для четырех меток самок синих китов (3.9 часов) было вдвое больше, чем у самцов (1,8 часа), хотя средняя продолжительность схватки кита № 2014_5644 (самка) составила = 1,9 часа. В периодах кормления самок доля погружений без кормления была ниже, чем у самцов (0,26 против 0,38; Таблица 2). Распределение продолжительности кормления было одинаковым как для синих, так и для финвалов (коэффициент сходства Бхаттачарьи = 0,934), с сильным пиком около 2 часов и второстепенным пиком через 14-15 часов (Рисунок 4). Средние выпады кормления за одно ныряние в рамках схваток существенно различались как для синих, так и для финвалов, но продолжительность кормления увеличивалась с увеличением среднего числа выпадов за погружение (GLMM, p -value <0.001), без существенной разницы между синими и финватальными китами (GLMM, взаимодействие p -значение = 0,84; Рисунок 5). Средняя продолжительность схватки для одного синего кита (Кит № 2015_840, пол неизвестного пола) составила 12,2 часа, что позволяет предположить, что он питался почти непрерывно в светлое время суток в течение многих дней. Другой синий кит (№ 2015_838) питался непрерывно почти 1,5 дня (Таблица 2 и Рисунок 2).
Рисунок 4 . Графики плотности вероятности продолжительности схватки (вверху) , расстояния от берега (в центре) и расстояния до ближайшего следа (внизу) для синих китов (синие линии) и финвалов (красные линии), отслеженных у южной Калифорнии с тегами ADB в августе 2014 г. и июле 2015 г.
Рисунок 5 . Зависимость между средним количеством выпадов с кормлением за один прыжок в рамках схватки кормления и продолжительностью этого схватки (вверху) и расстоянием до берега схватки кормления по сравнению с расстоянием до следующего ближайшего схватки (внизу) , при этом линии регрессии и 95% доверительные интервалы, соответствующие данным. Данные получены от синих китов (синие круги и линии) и финвалов (красные треугольники и линии), отслеженных с помощью меток ADB у южной Калифорнии в августе 2014 г. и июле 2015 г.
Сравнение распределений для ближайшего кормления и расстояния до берега между синими и финватальными китами (рис. 4) с использованием коэффициента сходства Бхаттачарьи было неубедительным с точки зрения подтверждения сходства или различия между ними, хотя вероятность того, что перекрытие было относительно высоким в обоих случаях (коэффициент подобия Бхаттачарьи = 0,840 и 0,833 соответственно). Исследование расстояния между ближайшими схватками требовало учета нулевых данных, поскольку 44% схваток пространственно перекрывались как минимум с одним другим боем на той же трассе, что приводило к множеству нулевых расстояний.По мере того, как расстояние до берега во время кормления увеличивалось, расстояние между ближайшими кормлениями также увеличивалось (GLMMzi, p — значение <0,005), что указывает на то, что кормления были более рассредоточены дальше от берега (Рисунок 5). Однако не было существенной разницы в среднем количестве выпадов за погружение, сделанное в рамках схваток, в зависимости от расстояния от берега (GLMM, p -значение = 0,77), что позволяет предположить, что киты питались с одинаковой скоростью на протяжении всего исследования. площадь. Были получены наводящие на размышления, но неубедительные доказательства того, что приступы у финвалов были более рассредоточенными по сравнению с синими китами после учета расстояния до берега (GLMMzi p -value = 0.093), но не было межвидовых различий во влиянии расстояния до берега как на расстояние до ближайшего столкновения (взаимодействие GLMMzi p -значение = 0,80), так и на количество выпадов за погружение (взаимодействие GLMMzi p ). -значение = 0,96).
В двух случаях помеченный кит без остановки прошел через район, где кормился другой помеченный кит того же вида. Синий кит № 2015_4177 (самец) прошел через территорию через 1 день после того, как кит № 2015_840 (неизвестного пола) почти непрерывно кормился в дневное время в том же месте и в более широком смысле в течение 12 дней (дополнительный рисунок 6).Точно так же финвит № 2014_5685 (самец) прошел через другую территорию менее чем за 1 день до того, как кит № 2014_5838 (самка) провел там кормление в течение 4 дней (не показано). Оба проходящих кита были самцами, и их передвижения были частью более крупного круга вод южной Калифорнии (Рисунки 2, 3). Записи о погружениях самцов были визуально просмотрены, чтобы убедиться, что в течение этого периода времени алгоритм обнаружения выпадов не пропустил ни одного выпада.
По одной паре синих китов с 2014 по 2015 год было зарегистрировано кормление в одном и том же географическом пространстве, в одном случае обнаружены сильные различия в поведении при нырянии, а в другом — сильное сходство.Кит № 2014_5650 (самец) и Кит № 2014_5803 (самка), помеченные у мыса Мугу, находились в непосредственной близости 13 раз за 8-дневный период, включая периоды как при кормлении, так и при отсутствии кормления (дополнительная таблица 2). В то время как характеристики периодов непосредственной близости сильно различались, кит № 2014_5803, как правило, нырял глубже и регистрировал больше выпадов кормления, чем кит № 2014_5650. Дважды он нырял на глубину более чем вдвое больше, чем Кит № 2014_5650, и в одном случае добывал пищу, а Кит № 2014_5650 — нет (Дополнительная таблица 2).Во время одного из более длительных периодов непосредственной близости оба кита, по-видимому, вели себя одинаково после прохождения ближе 0,5 км друг от друга (дополнительные рисунки 7, 8), при этом оба кита ныряли в поисках пищи на одинаковую глубину. Час спустя Кит № 2014_5803 кормился на почти вдвое большей глубине, чем Кит № 2014_5650 (дополнительные рисунки 7, 8), находясь в том же географическом пространстве. Напротив, в 2015 году кит № 2015_4177 (самец) и кит № 2015_5650 (также самец), помеченные у острова Сан-Мигель, кормились в непосредственной близости по 4 человека.5 ч. 8 июля (день, когда они были помечены). Эти киты кормились примерно на одной и той же глубине (средняя максимальная глубина погружения = 273 и 212 м соответственно; дополнительный рисунок 9) и с удивительной синхронностью сдвигали глубину кормления на меньшую глубину во время и после захода солнца. Три других события в непосредственной близости были зарегистрированы в 2015 году, но все они были очень ограничены по продолжительности и количеству зарегистрированных погружений, поэтому не будут представлены. Другие помеченные киты с 2014 года могли быть в непосредственной близости, но меньшее количество местоположений Fastloc GPS, собранных этими метками, не позволяло детально разрешить их перемещения.В отличие от синих китов, не было случаев непосредственного сближения между помеченными финватами или между синими и финватальными китами, несмотря на то, что оба были помечены в одних и тех же районах; в одном случае в тот же день (например, синий кит № 2014_5655 и финвит № 2014_5685), а в двух случаях финвалы (киты № 2014_5790 и 2014_5838) были помечены в тот день, когда помеченный синий кит (кит № 2014_5655 ) был повторно замечен поблизости.
Представленные здесь данные представляют собой самые продолжительные записи поведения при непрерывном погружении, собранные на сегодняшний день для синих и финвалов, что позволило нам изучить мелкомасштабное поведение в течение временных масштабов, что ранее было невозможно.Оба вида наблюдались и помечены одновременно во время этого исследования и впоследствии занимали в целом аналогичные районы в периоды их отслеживания, что позволило провести сравнительный анализ между этими двумя видами, которые встречаются в симпатрии у побережья Калифорнии. Наше внимание было сосредоточено на характеристике усилия кормления и его масштабов изменчивости в течение нескольких недель. Кратковременные и средние (<6 часов) кормления были наиболее многочисленными для обоих видов, и была положительная корреляция между продолжительностью схватки и количеством выпадов кормления, сделанных за одно ныряние в рамках схватки.Было показано, что синие киты корректируют свое поведение и количество выпадов, сделанных за погружение, в зависимости от плотности добычи в этом районе (Goldbogen et al., 2015; Hazen et al., 2015), поэтому корреляция между продолжительностью схватки и количеством количество выпадов за погружение предполагает, что киты, отслеживаемые в этом исследовании, быстро покидали участки с меньшей плотностью добычи, оставаясь дольше и более интенсивно добывая пищу на участках с более высокой плотностью. Некоторые из наблюдаемых кратковременных приступов также могут быть связаны с истощением китами сильно ограниченного количества добычи.Эти результаты предполагают, что киты следовали теореме о предельной ценности (Чарнов, 1976), фундаментальной модели экологической теории, которая постулирует, что животные, кормящиеся в неоднородной среде, принимают решения о том, когда покинуть участок на основе своей оценки его ценности, с учетом Основное предсказание заключалось в том, что животные должны проводить больше времени на участках более высокого качества (Mcnair, 1982).
Поедания были более рассредоточены дальше от берега, хотя киты могли питаться с той же скоростью во всех водах южной Калифорнии, поскольку количество выпадов за ныряние во время поедания не изменялось в зависимости от расстояния до берега.Хотя были свидетельства межвидовых различий в отношении удаленности от берега, они могли быть результатом более широкого использования прибрежных вод или более ограниченного размера выборки финвалов. Большее расстояние между заходами в море предполагает, что могут быть две стратегии кормления: киты концентрируются на сильно локализованных, физически вынужденных центрах апвеллинга вблизи берега, таких как у острова Сан-Мигель (Fiedler et al., 1998), и в более рассредоточенных районах с повышенной продуктивностью на море , вероятно, вызвано продуктивностью прибрежных районов, которая была перенесена на шельфе, или закачкой Экмана в открытом океане (Rykaczewski and Checkley, 2008).Это имеет ряд последствий как для моделирования среды обитания, так и для оценки численности, а также для менеджеров, пытающихся смягчить антропогенные взаимодействия, поскольку следует учитывать множественные масштабы поведения и встречаемости.
Пространственный масштаб периодов кормления сильно варьировался внутри и между особями. Размер зон кормления был, вероятно, завышен, так как выпуклые корпуса чувствительны к неправильной, вогнутой форме нижележащих точек (Burgman and Fox, 2003; дополнительный рисунок 1), а местоположения GPS в некоторых случаях были несколько редкими, так что количество участков могло быть недостаточным для определения истинной протяженности района, используемого для кормления.Несмотря на это, средний размер кормления плавников и синих китов (5,6 и 7,6 км 2 соответственно), по-видимому, соответствует пространственному масштабу пятен криля, описанному у центральной Калифорнии (1,8–7,4 км; Santora et al., 2011a) . Хотя некоторые периоды кормления были значительно больше, чем медианные значения (> 200 км 2 ), в некоторые годы регистрировались участки криля протяженностью до 18 км (Santora et al., 2011a), что свидетельствует о более крупных периодах кормления. могло быть признаком крупномасштабных районов повышенной численности криля.
Логистика и расходы ограничивают прямое изучение ключевых ресурсов добычи, таких как криль, до мелкомасштабных, на основании которых делаются более масштабные прогнозы и иногда сравниваются с распределением хищных видов для проверки (Santora et al., 2011a, b, 2014, 2017). Смоделированные распределения криля также использовались для лучшего понимания пространственных и временных аспектов их неоднородности (Dorman et al., 2015; Messie and Chavez, 2017). Представленные здесь данные о кормлении меченых синих и финвалов могут помочь лучше понять распределение и масштаб кормовых пятен в водах южной и центральной Калифорнии, аналогично тому, как следы кормления морских птиц использовались для определения наличия добычи и качества пятен в других районах ( Chimienti et al., 2017). Поскольку прямые наблюдения за численностью корма не были доступны для этого исследования, привязка периодов кормления синих и финвалов к смоделированному распределению криля могла бы стать дополнительным шагом как к валидации моделей криля, так и к более непосредственной привязке чрезмерно обслуживаемого поведения китов к численности корма.
Характеристики пищевого поведения меченых китов (например, максимальная глубина погружения или количество выпадов за погружение) попадают в примерно одинаковые диапазоны для разных особей, хотя были также свидетельства мелкомасштабной изменчивости среди особей в этих диапазонах, примером которых являются случаи, когда два меченых синих кита ( Кит № 2014_5803 и Кит № 2014_5650) кормились в непосредственной близости друг от друга, но на разной глубине.Не зная структуры поля жертвы, трудно быть уверенным, были ли эти различия связаны с индивидуумом или составом эксплуатируемой добычи. Наблюдаемые различия могут быть отражением того, что разные особи имеют разные потребности в энергии, что позволяет некоторым китам менее интенсивно питаться при более низких концентрациях добычи (например, менее плотная добыча на меньшей глубине), разных возрастных классах или разных видах добычи. Однако по всем следам кит № 2014_5803 кормился на более глубоких глубинах, чем кит № 2014_5650, и эта тенденция продолжалась, когда оба они занимали одно и то же географическое пространство, что позволяет предположить, что наблюдаемая изменчивость в поведении при нырянии между особями, вероятно, связана с разными стратегиями поиска пищи.Для индивидов нет ничего необычного в использовании подмножества экологической ниши своей популяции из-за вариаций внутренних черт или компромиссов, которые ограничивают способность индивида к обобщениям (Bolnick et al., 2003). Необходима дальнейшая работа, чтобы лучше понять индивидуальные различия в поведении.
Предыдущая работа обнаружила доказательства крупномасштабной пространственной сегрегации между синими и финватальными китами у южной Калифорнии (Fiedler et al., 1998; Irvine et al., 2014; Sirovic et al., 2015; Scales et al., 2017). Однако наши результаты показали, что пищевое поведение меченых синих и финвалов было одинаковым в широком масштабе, причем кормление происходило в относительно локализованных районах (средняя продолжительность схватки = 3,3 и 2,7 ч соответственно; средняя площадь схватки = 5,6 и 7,6 км 2 , соответственно) и с аналогичными периодами отсутствия кормления между ними (среднее время между схватками = 5,7 и 3,1 ч соответственно). В более мелких масштабах характеристики отдельных периодов кормления у двух видов также были схожими, за исключением того, что финвалы регистрировали большее максимальное количество выпадов за погружение, чем синие киты (5.2 против 3,6 в среднем), что согласуется с ранее наблюдаемыми видоспецифичными различиями в скорости кормления (Friedlaender et al., 2015).
Наблюдаемое сходство в поведении кормления между двумя видами, вероятно, является результатом высокоспециализированного характера кормления выпада (Goldbogen et al., 2006, 2011, 2017; Cade et al., 2016) и предполагает, что киты кормились по крилю, учитывая их крайне стереотипное поведение (Cade et al., 2016). Это также предполагает, что два вида потенциально могут конкурировать за аналогичный ресурс добычи.Было показано, что вариации целевых видов добычи (Fossette et al., 2017) и даже стадии жизни одного и того же вида криля (Santora et al., 2010) влияют на пространственное распределение симпатрических видов китов. Были получены убедительные доказательства того, что периоды кормления финвалов были более рассредоточенными по сравнению с синими китами, поэтому вполне возможно, что мелкомасштабные различия во времени или месте кормления между двумя видами могут быть основной движущей силой ранее наблюдаемых широкомасштабных различий в пространственное распределение (Fiedler et al., 1998; Ирвин и др., 2014; Сирович и др., 2015; Scales et al., 2017). Однако без понимания основного распределения и демографии местных ресурсов добычи трудно объяснить причину наблюдаемых нами межвидовых различий в пространственном распределении мелкомасштабного кормления.
Три помеченных кита (два синих и один плавник; все самцы) обогнули воды южной Калифорнии по часовой стрелке с ограниченными усилиями по кормлению, несмотря на то, что они прошли через районы, где кормились другие помеченные киты.Было показано, что голубые киты приспосабливают свое поведение к нырянию в зависимости от плотности добычи в этом районе (Goldbogen et al., 2015; Hazen et al., 2015), поэтому вполне возможно, что они сталкивались с добычей в недостаточной концентрации, чтобы они могли питаться. . В более широком смысле, известно, что самцы и самки собирателей, обитающих в центральных районах, имеют разные стратегии добычи корма в зависимости от пола, возникающие из-за разных энергетических потребностей во время воспроизводства и приводящие к дифференцированной эксплуатации морской и прибрежной среды (Breed et al., 2006; Остин и др., 2019). Подобный процесс может быть причиной наблюдаемых различий между самцами синих и финвалов. С другой стороны, известно, что синие киты проявляют социальное поведение в южной Калифорнии (Lomac-MacNair and Smultea, 2016). Визуальный осмотр записей меток показал, что многие погружения, совершенные особями обоих видов во время обхода прибрежных вод, имели характеристики нырков, совершаемых во время вокализации китов (мелкое, плоскодонное, минимальное ускорение; см. Calambokidis et al., 2007; Олесон и др., 2007; Stimpert et al., 2015). Кроме того, было высказано предположение, что лучшие характеристики распространения звука в прибрежных водах (Sirovic et al., 2015) делают их более полезными для репродуктивных звуков (Lewis and Sirovic, 2018). Таким образом, мы предполагаем, что эти цепи в водах южной Калифорнии у самцов обоих видов были связаны с воспроизводством, хотя мы предупреждаем, что это основано на довольно небольшом количестве особей. Мало что известно о размножении синих китов и финвалов, но наша интерпретация подразумевает, что ухаживание или, по крайней мере, реклама и поиск потенциального партнера могут начаться в местах нагула.
Потенциальная разница в перемещениях и территориях, занимаемых мужчинами и женщинами, имеет дополнительное значение возможных половых различий в воздействии региональных стрессоров, таких как антропогенный звук (Goldbogen et al., 2013; DeRuiter et al., 2017) или удары кораблей ( Berman-Kowalewski et al., 2010; Redfern et al., 2013), которые вызывают особую озабоченность в заливе Южная Калифорния. Разные уровни воздействия антропогенных стрессоров, возникающих в результате половой сегрегации, — обычная ситуация для диких животных (Sprogis et al., 2016), и это особенно проблематично, если это происходит с видами, у которых один пол может быть более восприимчивым к такому воздействию (Symons et al., 2014; Baird et al., 2015). Если дальнейшие исследования подтвердят наши наблюдения о гендерных различиях в использовании среды обитания (по крайней мере, в южной Калифорнии), менеджерам, возможно, потребуется рассмотреть стратегии смягчения последствий, которые прямо касаются различных воздействий в зависимости от пола.
Обычно предполагается, что передвижение китов в районах нагула обусловлено поиском добычи, так что мелкомасштабное поведение может быть напрямую связано с широкомасштабными экологическими закономерностями, такими как распределение.Представленные здесь результаты подтверждают эту идею, показывая, что киты обоих видов быстро покинули предположительно некачественные кормовые участки, из чего следует, что переменная плотность добычи является движущей силой локальных перемещений китов, в то время как существование нескольких устойчивых горячих точек скопления криля вдоль западного побережья США являются движущей силой широкомасштабного сезонного движения (Abrahms et al., 2019; Palacios et al., 2019). Однако пол также, по-видимому, влияет на модели передвижения и использование среды обитания, по крайней мере, в водах южной Калифорнии.Хотя этот результат основан на относительно ограниченном числе особей, он представляет собой существенное уточнение нашего понимания поведения синих и финвалов на местах нагула. Продолжение увязки мелкомасштабного поведения с более широким перемещением является важной областью исследования, чему способствовали сравнительно длинные записи данных, генерируемые тегами, использованными в этом исследовании. Лучшее понимание основных механизмов, определяющих широкомасштабное поведение, имеет решающее значение для более эффективного восстановления этих находящихся под угрозой исчезновения китов.
Данные, использованные в этом исследовании, опубликованы в виде репозитория данных Movebank под лицензией Creative Commons Zero (Irvine et al., 2019).
Мечение проводилось в соответствии с разрешением Закона о защите морских млекопитающих Национальной службы морского рыболовства / Закона об исчезающих видах животных / разрешения № 14856 и разрешения Комитета по уходу и использованию животных Университета штата Орегон № 4495.
LI задумал исследование, провел полевые работы, провел анализ данных и составил рукопись.DP помогла обеспечить финансирование проекта, помогла задумать исследование, участвовала в полевых работах, консультировалась по методологиям анализа и критически рассмотрела рукопись. BL участвовал в полевых работах, помогал с анализом данных и критически рецензировал рукопись. BM обеспечил финансирование проекта и критически рассмотрел рукопись.
Финансирование этого исследования было предоставлено Управлением военно-морского флота, командующим Тихоокеанского флота США в рамках Программы мониторинга морских видов по субподряду с HDR, Inc.(Контракт № N62470-15-D-8006). Мы благодарим Джессику Бредвик (Инженерное командование военно-морских сооружений, Юго-Запад) за техническую и контрактную поддержку, а также Кристен Ампела (HDR, Inc.) за руководство проектом.
Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.
Мы благодарим людей, которые помогали с тегированием, в том числе Томаса Фоллетта, Крейга Хейслипа, Терезу Киршнер и Натали Мастик, а также команду НИС Pacific Storm .Мы благодарим С. Скотта Бейкера и Дебби Стил из Лаборатории сохранения и геномики китообразных Университета штата Орегон за генетическое определение пола биоптатов меченых китов. Для этого проекта использовалась система сбора данных и определения местоположения Argos (http://www.argos-system.org/). Системой управляет CLS. Argos — это международная программа, основанная на инструментах, предоставленных Французским космическим агентством (CNES), которые используются на полярно-орбитальных спутниках, эксплуатируемых NOAA, EUMETSAT и Индийской организацией космических исследований (ISRO).Мы также благодарим двух рецензентов и тематического редактора Сан Бутина за полезные комментарии, которые значительно улучшили предыдущие черновики этой рукописи.
Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2019.00338/full#supplementary-material
Осен, Э., и Медрано, Дж. Ф. (1990). Амплификация генов ZFY и ZFX для определения пола у людей, крупного рогатого скота, овец и коз. Bio Technol. 8, 1279–1281. DOI: 10.1038 / nbt1290-1279
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Abrahms, B., Hazen, E. L., Aikens, E. O., Savoca, M. S., Goldbogen, J. A., Bograd, S. J., et al. (2019). Отслеживание памяти и ресурсов способствует миграции голубых китов. Proc. Natl. Акад. Sci. США 116, 5582–5587. DOI: 10.1073 / pnas.18116
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Аллен, А. Н., Гольдбоген, Дж. А., Фридлендер, А. С., и Каламбокидис, Дж. (2016). Разработка автоматизированного метода обнаружения стереотипных событий кормления в мультисенсорных данных от меченых китов. Ecol. Evol. 6, 7522–7535. DOI: 10.1002 / ece3.2386
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Остин, Р. Э., Де Паскалис, Ф., Арноулд, Дж. П. Ю., Хоконссон, Дж., Вотье, С. К., Эбанкс-Петри, Г. и др. (2019). Гибкая стратегия поиска пищи с учетом пола у тропической морской птицы, великолепного фрегата. Mar. Ecol. Прог . сер. 611, 203–214. DOI: 10.3354 / meps12859
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейли, Х., Мате, Б. Р., Паласиос, Д. М., Ирвин, Л., Боград, С. Дж., И Коста, Д. П. (2010). Поведенческая оценка перемещений синих китов на северо-востоке Тихого океана на основе анализа спутниковых треков в пространстве состояний. Опасность. Виды . Res. 10, 93–106. DOI: 10.3354 / esr00239
CrossRef Полный текст
Бэрд, Р.W., Mahaffy, S.D., Gorgone, A.M., Cullins, T., McSweeney, D.J., Oleson, E.M. и др. (2015). Взаимодействие ложных косаток и промыслов в водах Гавайских островов: свидетельства предвзятости по половому признаку и различий между популяциями и социальными группами. мар. Мамм. Sci. 31, 579–590. DOI: 10,1111 / ммс.12177
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бейтс, Д. М., Мехлер, М., Болкер, Б., и Уокер, С. (2015). Подгонка линейных моделей со смешанными эффектами с использованием lme4. J. Statist. Софтв. 67, 1–48. DOI: 10.18637 / jss.v067.i01
CrossRef Полный текст
Берман-Ковалевски, М., Гулланд, Ф. М. Д., Уилкин, С., Каламбокидис, Дж., Мате, Б., Кордаро, Дж. И др. (2010). Связь между смертностью голубых китов ( Balaenoptera musculus ) и столкновениями судов вдоль побережья Калифорнии. Aquat. Мамм. 36, 59–66. DOI: 10.1578 / AM.36.1.2010.59
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бхаттачарья, А. К. (1943). О мере расхождения между двумя статистическими популяциями, определяемыми их распределениями вероятностей. Bull. Calcutta Math. Soc. 35, 99–109.
Google Scholar
Бигг М.А., Олесюк П.Ф., Эллис Г.М., Форд К.Б. и Балкомб К.С. III. (1990). Социальная организация и генеалогия обитателей косаток (orcinus orca) в прибрежных водах Британской Колумбии и штата Вашингтон. Rep Int Whal Comm. 12, 383–405.
Google Scholar
Болкер, Б. М., Брукс, М. Э., Кларк, К. Дж., Геанж, С. В., Поулсен, Дж. Р., Стивенс, М.H., et al. (2009). Обобщенные линейные смешанные модели: практическое руководство по экологии и эволюции. Trends Ecol. Evol. 24, 127–135. DOI: 10.1016 / j.tree.2008.10.008
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Болник, Д. И., Сванбэк, Р., Фордайс, Дж. А., Янг, Л. Х., Дэвис, Дж. М., Халси, К. Д. и др. (2003). Экология индивидов: распространенность и последствия индивидуальной специализации. Am. Nat. 161, 1–28. DOI: 10.1086 / 343878
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Порода, Г.А., Боуэн, У. Д., Макмиллан, Дж. И. и Леонард, М. Л. (2006). Половая сегрегация сезонных местообитаний кормодобывающих у немигрирующих морских млекопитающих. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 273, 2319–2326. DOI: 10.1098 / rspb.2006.3581
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Брайант, Э. (2007). Статистика точности 2D-местоположения для ядер Fastloc, работающих с версиями прошивки 2.2 и 2.3. Wildtrack Telemetry Systems Ltd., 6.
Google Scholar
Бургман, М.А. и Фокс, Дж. К. (2003). Смещение оценок диапазона видов от минимальных выпуклых многоугольников: последствия для сохранения и варианты улучшения планирования. Anim. Консерв. 6, 19–28. DOI: 10.1017 / S1367943003003044
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Бертеншоу, Дж. К., Олесон, Э. М., Хильдебранд, Дж. А., Макдональд, М. А., Эндрю, Р. К., Хау, Б. М. и др. (2004). Акустическое и спутниковое дистанционное зондирование сезонности и среды обитания синих китов в северо-восточной части Тихого океана. Deep Sea Res. 51, 967–986. DOI: 10.1016 / j.dsr2.2004.06.020
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кейд Д. Э., Фридлендер А. С., Каламбокидис Дж. И Голдбоген Дж. А. (2016). Кинематическое разнообразие механизмов питания китов. Curr. Биол. 26, 2617–2624. DOI: 10.1016 / j.cub.2016.07.037
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Calambokidis, J., Schorr, G. S., Steiger, G.H., Francis, J., Bakhtiari, M., Маршалл, Г. и др. (2007). Информация о подводном нырянии, кормлении и поведении синих китов с помощью прикрепленной к присоске метки видеоизображения (Crittercam). Mar. Technol. Soc. J. 41, 19–29. DOI: 10.4031 / 002533207787441980
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кимиенти, М., Корнелье, Т., Оуэн, Э., Болтон, М., Дэвис, И. М., Трэвис, Дж. М. Дж. И др. (2017). Получение данных о перемещениях на новые глубины: определение наличия добычи и прибыльности заплат по поведению морских птиц при кормлении. Ecol. Evol. 7, 10252–10265. DOI: 10.1002 / ece3.3551
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кук, Дж. Г. (2018a). Balaenoptera musculus. Угроза из Красного списка МСОП. Виды 2018: e.T2477A50226195. DOI: 10.2305 / IUCN.UK.2018-2.RLTS.T2477A50226195.en
CrossRef Полный текст
Кук, Дж. Г. (2018b). Balaenoptera Physalus. Угроза из Красного списка МСОП. Виды 2018: e.T2478A50349982. DOI: 10.2305 / IUCN.UK.2018-2.RLTS.T2478A50349982.en
CrossRef Полный текст
Кролл Д. А., Кларк К. В., Асеведо А., Терши Б., Флорес С., Гедамке Дж. И др. (2002). Громкие песни поют только самцы финвалов. Природа 417: 809. DOI: 10.1038 / 417809a
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Кролл Д. А., Маринович Б., Бенсон С., Чавес Ф. П., Блэк Н., Тернулло Р. и др. (2005). От ветра до китов: трофические связи в системе прибрежного апвеллинга. Mar. Ecol. Прог. Сер. 289, 117–130. DOI: 10.3354 / meps289117
CrossRef Полный текст | Google Scholar
ДеРуитер, С. Л., Лангрок, Р., Скирбутас, Т., Голдбоген, Дж. А., Каламбокидис, Дж., Фридлендер, А. С. и др. (2017). Многомерная смешанная скрытая марковская модель поведения синего кита и реакции на звуковое воздействие. Ann. Прил. Стат. 11, 362–392. DOI: 10.1214 / 16-AOAS1008
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Дорман, Дж.Г., Сидеман, У. Дж., Гарсия-Рейес, М., Зено, Р. А., и Сантора, Дж. А. (2015). Моделирование скоплений криля в центрально-северном Калифорнийском течении. Mar. Ecol. Прог. Сер. 528, 87–99. DOI: 10.3354 / meps11253
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Эдвардс, Э. Ф., Холл, К., Мур, Т. Дж., Шереди, К., и Редферн, Дж. В. (2015). Глобальное распространение финвалов balaenoptera Physalus в эпоху после китобойного промысла (1980-2012 гг.). Мамм. Ред. 45, 197–214. DOI: 10.1111 / mam.12048
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фидлер П. К., Рейли С. Б., Хьюитт Р. П., Демер Д., Филбрик В. А., Смит С. и др. (1998). Среда обитания и добыча синих китов на Нормандских островах Калифорнии. Deep Sea Res . 45, 1781–1801. DOI: 10.1016 / S0967-0645 (98) 80017-9
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Fossette, S., Abrahms, B., Hazen, E.L., Bograd, S.J., Zilliacus, K.M, Calambokidis, J., et al. (2017). Разделение ресурсов способствует сосуществованию симпатрических китообразных в Калифорнийском течении. Ecol. Evol. 7, 9085–9097. DOI: 10.1002 / ece3.3409
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Фридлендер, А.С., Гольдбоген, Дж. А., Хазен, Э. Л., Каламбокидис, Дж., И Саутхолл, Б. Л. (2015). Продуктивность кормления симпатичных синих и финвалов, эксплуатирующих общий ресурс добычи. мар. Мамм. Sci. 31, 345–354. DOI: 10,1111 / ммс.12134
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гейер, К. К. А., Нотарбартоло ди Шара, Г., и Панигада, С. (2016). Возвращение к миграции Mysticete: являются ли средиземноморские финвалы аномалией? Мамм. Ред. 46, 284–296. DOI: 10.1111 / mam.12069
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Джентри, Р. Л., и Койман, Г. К. (1986). Морские котики: материнские стратегии на суше и на море. Морские котики: материнские стратегии на суше и на море . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
Google Scholar
Герродетт Т. (2011). Вывод без значения: оценка поддержки гипотез, а не их опровержение. Mar. Ecol. 32, 404–418. DOI: 10.1111 / j.1439-0485.2011.00466.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гилсон, А., Сиванен, М., Левин, К., и Бэнкс, Дж. (1998). Определение пола оленей с помощью полимеразной цепной реакции: валидационное исследование и применение для судебно-медицинских образцов тканей, пятен крови и волос из Калифорнии. Med. Microbiol. Иммунол . 84, 159–169.
Google Scholar
Гольдбоген, Дж. А., Кейд, Д. Э., Каламбокидис, Дж., Friedlaender, A. S., Potvin, J., Segre, P. S., et al. (2017). Как питаются усатые киты: биомеханика поглощения и фильтрации. Ann. Преподобный Mar. Sci. 9, 367–386. DOI: 10.1146 / annurev-marine-122414-033905
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голдбоген, Дж. А., Каламбокидис, Дж., Кролл, Д. А., МакКеннет, М. Ф., Олесон, Э., Потвин, Дж. И др. (2012). Масштабирование эффективности кормления с выпадом у китов: удельные по массе затраты энергии увеличиваются с увеличением размера тела и постепенно ограничивают способность нырять. Funct. Ecol. 26, 216–226. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2011.01905.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голдбоген, Дж. А., Каламбокидис, Дж., Олесон, Э., Потвин, Дж., Пайенсон, Н. Д., Шорр, Г. и др. (2011). Механика, гидродинамика и энергетика выпадного питания синих китов: зависимость эффективности от плотности криля. J. Exp. Биол. 214, 698–699. DOI: 10.1242 / jeb.054726
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гольдбоген, Дж.А., Каламбокидис, Дж., Шедвик, Р. Э., Олесон, Э. М., Макдональд, М. А., и Хильдебранд, Дж. А. (2006). Кинематика нырков и выпадов у финвалов. J. Exp. Биол. 209 (Pt 7): 1231–1244. DOI: 10.1242 / jeb.02135
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голдбоген, Дж. А., Хазен, Э. Л., Фридлендер, А. С., Каламбокидис, Дж., ДеРуитер, С. Л., Стимперт, А. К. и др. (2015). Плотность и распределение добычи определяют трехмерные стратегии кормодобывания самого большого фильтратора. Funct. Ecol. 29, 951–961. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12395
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Голдбоген, Дж. А., Саутхолл, Б. Л., ДеРуитер, С. Л., Каламбокидис, Дж., Фридлендер, А. С., Хазен, Э. Л. и др. (2013). Голубые киты реагируют на моделирование среднечастотного военного гидролокатора. Proc. Биол. Sci. 280: 20130657. DOI: 10.1098 / rspb.2013.0657
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гренландия, С., Сенн, С.Дж., Ротман, К. Дж., Карлин, Дж. Б., Пул, К., Гудман, С. Н. и др. (2016). Статистические тесты, значения P, доверительные интервалы и мощность: руководство по ошибочным интерпретациям. Eur. J. Epidemiol. 31, 337–350. DOI: 10.1007 / s10654-016-0149-3
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Гильерм, Т., и Купер, Н. (2016). Влияние отсутствующих данных на топологический вывод с использованием подхода тотальных доказательств. Mol. Филогенет. Evol. 94 (Pt A), 146–158.DOI: 10.1016 / j.ympev.2015.08.023
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Харрисон, Х.А., Дональдсон, Л., Корреа-Кано, М.Э., Эванс, Дж., Фишер, Д. Н., Гудвин, К. Е. Д. и др. (2018). Краткое введение в моделирование смешанных эффектов и многомодельный вывод в экологии. PeerJ. 6: e4794. DOI: 10.7287 / peerj.preprints.3113
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Hazen, E. L., Friedlaender, A. S., and Goldbogen, J.А. (2015). Голубые киты ( Balaenoptera musculus ) оптимизируют эффективность кормодобывания, уравновешивая потребление кислорода и получение энергии в зависимости от плотности добычи. Sci. Adv. 1: e1500469. DOI: 10.1126 / sciadv.1500469
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Heide-Jorgensen, M. P., Kleivane, L., Oien, N., Laidre, K. L., and Jensen, M. V. (2001). Новый метод установки спутниковых передатчиков на усатых китах: отслеживание синего кита ( Balaenoptera musculus ) на севере Атлантики. мар. Мамм. Sci. 17, 949–954. DOI: 10.1111 / j.1748-7692.2001.tb01309.x
CrossRef Полный текст
Ирвин, Л. М., Мате, Б. Р., Винзор, М. Х., Паласиос, Д. М., Боград, С. Дж., Коста, Д. П. и др. (2014). Пространственное и временное появление синих китов у западного побережья США, с последствиями для управления. PLoS ONE 9: e102959. DOI: 10.1371 / journal.pone.0102959
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ирвин, Л.М., Паласиос, Д. М., Лагерквист, Б. А., Мате, Б. Р. и Фоллет, Т. М. (2019). Данные: шкалы кормового поведения синих и финвалов у побережья Калифорнии, США, с последствиями для пятнистости добычи. Movebank Data Repos. DOI: 10.5441 / 001 / 1.47h576f2
CrossRef Полный текст
Кузнецова А., Брокхофф П. Б., Кристенсен Р. Х. Б. (2017). Пакет Lmertest: тесты в линейных моделях со смешанными эффектами. J. Stat. Софтв. 82, 1–26. DOI: 10.18637 / jss.v082.i13
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лайдре, К.Л., Хигерти, П. Дж., Хайде-Йоргенсен, М. П., Виттинг, Л., и Саймон, М. (2009). Половая сегрегация малых полосатиков ( Balaenoptera acutorostrata ) в Гренландии и влияние температуры моря на соотношение полов в уловах. ICES J. Mar. Sci. 66, 2253–2266. DOI: 10.1093 / icesjms / fsp191
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Льюис, Л. А., Каламбокидис, Дж., Стимперт, А. К., Фальбуш, Дж., Фридлендер, А. С., Маккенна, М. Ф. и др. (2018).Контекстно-зависимая изменчивость акустического поведения синего кита. R. Soc. Open Sci. 5: 180241. DOI: 10.1098 / RSOS.180241
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Льюис, Л. А., Сирович, А. (2018). Изменчивость акустического поведения синих китов у южной Калифорнии. мар. Мамм. Sci. 34, 311–329. DOI: 10,1111 / мм.12458
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Ломак-Макнейр, К., Смултеа, М. (2016). Поведение и групповая динамика синего кита ( Balaenoptera musculus ) с борта самолета у южной Калифорнии. Anim. Behav. Cogn. 3, 1–21 doi: 10.12966 / abc.02.01.2016
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Лопес, Дж. М. Э., Паласиос, Д. М., Харамилло Легоррета, А., Урбан Р., Дж. И Мате, Б. Р. (2019). Движение финвалов в Калифорнийском заливе в Мексике по данным спутниковой телеметрии. PLoS ONE 14: e0209324. DOI: 10.1371 / journal.pone.0209324
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мате Б., Месекар Р. и Лагерквист Б. (2007).Эволюция спутниковых радиометок для крупных китов: опыт одной лаборатории. Deep-Sea Res. II 54, 224–247. DOI: 10.1016 / j.dsr2.2006.11.021
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мате, Б. Р., Ирвин, Л. М., и Паласиос, Д. М. (2017). Разработка тега средней продолжительности для характеристики ныряющего поведения крупных китов. Ecol. Evol. 7, 585–595. DOI: 10.1002 / ece3.2649
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Мате, Б.Р., Лагерквист Б. А. и Каламбокидис Дж. (1999). Перемещение синих китов в северной части Тихого океана во время сезона нагула у южной Калифорнии и их осенняя миграция на юг. мар. Мамм. Sci. 15, 1246–1257. DOI: 10.1111 / j.1748-7692.1999.tb00888.x
CrossRef Полный текст | Google Scholar
The Mathworks Inc. (2015). Matlab 2015b [Программное обеспечение] . Натик, Массачусетс: Mathworks Inc.
Месси, М., и Чавес, Ф. П. (2017). Обеспечение питательными веществами, поверхностные течения и динамика планктона предсказывают горячие точки зоопланктона в прибрежных системах апвеллинга. Geophys. Res. Lett. 44, 8979–8986. DOI: 10.1002 / 2017GL074322
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Никель, К. Ф., Сала, Л. М., и Оман, М. Д. (2018). Морфология нижних челюстей эвфаузиид, используемая для оценки избирательного хищничества синих китов в южном секторе системы Калифорнийского течения. J. Crust. Биол. 38, 563–573. DOI: 10.1093 / jcbiol / ruy062
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Олесон, Э.М., Каламбокидис, Дж., Берджесс, В. К., Макдональд, М. А., Ледюк, К. А., и Хильдебранд, Дж. А. (2007). Поведенческий контекст воспроизведения криков синими китами восточно-северной части Тихого океана. Mar. Ecol. Прог. Сер. 330, 269–284. DOI: 10.3354 / meps330269
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Паласиос Д. М., Бейли Х., Беккер Э. А., Боград С. Дж., ДеАнгелис М. Л., Форни К. А. и др. (2019). Экологические корреляты поведения синих китов и его предсказуемость в экосистеме Калифорнийского течения во время летне-осеннего нагульного сезона. Mov. Ecol. 7:26. DOI: 10.1186 / s40462-019-0164-6
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Парсонс, К. М., Балкомб, К. К., Форд, Дж. К. Б. и Дурбан, Дж. У. (2009). Социальная динамика обитающих на юге косаток и последствия для сохранения этой исчезающей популяции. Anim. Behav. 77, 963–971. DOI: 10.1016 / j.anbehav.2009.01.018
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Поли Д., Тритес А.W., Capuli, E., and Christensen, V. (1998). Состав рациона и трофические уровни морских млекопитающих. ICES J. Mar. Sci. 55, 467–481. DOI: 10.1006 / JMSC.1997.0280
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Pirotta, E., Mangel, M., Costa, D. P., Goldbogen, J., Harwood, J., Hin, V., et al. (2019). Антропогенное нарушение в изменяющейся окружающей среде: моделирование репродуктивного успеха на протяжении всей жизни для прогнозирования последствий множественных стрессоров для мигрирующей популяции. Ойкос .128, 1340–1357. DOI: 10.1111 / oik.06146
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Пиротта, Э., Мангель, М., Коста, Д. П., Мате, Б., Голдбоген, Дж. А., Паласиос, Д. М. и др. (2018). Модель динамического состояния миграционного поведения и физиологии для оценки последствий изменения окружающей среды и антропогенных нарушений для морских позвоночных. Am. Nat. 191, E40 – E56. DOI: 10.1086 / 695135
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
R Основная команда (2018). R: Язык и среда для статистических вычислений . Вена: Фонд R для статистических вычислений.
PubMed Аннотация
Редферн, Дж. В., Маккенна, М. Ф., Мур, Т. Дж., Каламбокидис, Дж., Деанджелис, М. Л., Беккер, Э. А. и др. (2013). Оценка риска столкновения судов с крупными китами при морском пространственном планировании. Консерв. Биол. 27, 292–302. DOI: 10.1111 / cobi.12029
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Рыкачевский, Р.Р. и Чекли Д. М. (2008). Влияние океанских ветров на пелагиали в регионах апвеллинга. Proc. Natl. Акад. Sci. США 105, 1965–1970. DOI: 10.1073 / pnas.0711777105
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сантора, Дж. А., Дорман, Дж. Г., и Сидеман, В. Дж. (2017). Моделирование пространственно-временной динамики скоплений криля: размер, интенсивность, устойчивость и связь с морскими птицами. Экография 40, 1300–1314. DOI: 10.1111 / ecog.02250
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сантора, Дж. А., Ралстон, С., и Сидеман, В. Дж. (2011a). Пространственная организация криля и морских птиц в центральном калифорнийском течении. ICES J. Mar. Sci. 68, 1391–1402. DOI: 10.1093 / icesjms / fsr046
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сантора, Дж. А., Рейсс, К. С., Лоеб, В. Дж., И Вейт, Р. Р. (2010). Пространственная связь между очагами обитания усатых китов и демографическими моделями антарктического криля Euphausia superba предполагает хищничество, зависящее от размера. Mar. Ecol. Прог. Сер. 405, 255–269. DOI: 10.3354 / meps08513
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сантора, Дж. А., Шредер, И. Д., и Лоеб, В. Дж. (2014). Пространственная оценка горячих точек финвалов и их связи с крилем в пределах важного антарктического района нагула и промысла. Mar. Biol. 161, 2293–2305. DOI: 10.1007 / s00227-014-2506-7
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сантора, Дж. А., Сидеман, В. Дж., Шредер, И.Д., Уэллс Б. К. и Филд Дж. К. (2011b). Мезомасштабная структура и океанографические детерминанты горячих точек криля в Калифорнийском течении: последствия для трофического переноса и сохранения. Prog. Океанограф. 91, 397–409. DOI: 10.1016 / j.pocean.2011.04.002
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Scales, K. L., Schorr, G. S., Hazen, E. L., Bograd, S. J., Miller, P. I., Andrews, R. D., et al. (2017). Мне остаться или идти? Моделирование пригодности среды обитания для круглогодичного проживания и причин проживания для финвалов в Калифорнийском течении. Дайвер. Дистриб. 23, 1204–1215. DOI: 10.1111 / ddi.12611
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Саймон М., Джонсон М. и Мэдсен П. Т. (2012). Удержание импульса с глотком воды: поведение и кинематика кормления горбатых китов с выпада. J. Exp. Биол. 215, 3785–3798. DOI: 10.1242 / jeb.071092
PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar
Сирович А., Райс А., Чоу Э., Хильдебранд Дж. А., Виггинс С.М., Роч М.А. и др. (2015). Семь лет изобилия криков голубых и финвалов в бухте Южной Калифорнии. Endang. Виды Res. 28, 61–76. DOI: 10.3354 / esr00676
CrossRef Полный текст
Спрогис, К. Р., Раудино, Х. К., Рэнкин, Р., МакЛауд, К. Д., и Бейде, Л. (2016). Размер домашнего ареала взрослых индо-тихоокеанских афалин ( tursiops aduncus ) в прибрежных и устьевых системах зависит от среды обитания и пола. мар. Мамм. Sci. 32, 287–308.DOI: 10,1111 / мм.12260
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стаффорд, К. М., Читта, Дж. Дж., Мур, С. Э., Дахер, М. А., и Джордж, Дж. Э. (2009). Экологические корреляты обнаружения криков синих и финвалов в северной части Тихого океана в 1997–2002 гг. Mar. Ecol. Прог. Сер. 395, 37–53. DOI: 10.3354 / meps08362
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Стимперт, А.К., ДеРуитер, С.Л., Фальконе, Э.А., Джозеф, Дж., Дуглас, А.Б., Моретти, Д.J., et al. (2015). Звукоизвлечение и связанное с ним поведение меченых финвалов ( balaenoptera Physalus ) в южной Калифорнийской бухте. Anim. Биотел. 3:23. DOI: 10.1186 / s40317-015-0058-3
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Саймонс Дж., Пиротта Э. и Люссо Д. (2014). Половые различия в восприятии риска у дельфинов-афалин, ныряющих в глубокое плавание, приводят к снижению эффективности кормодобывания при воздействии на них вмешательства человека. J. Appl. Ecol. 51, 1584–1592.DOI: 10.1111 / 1365-2664.12337
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Вассерштейн, Р. Л., Лазар, Н. А. (2016). Утверждение asa на p -значения: контекст, процесс и цель. Am. Стат. 70, 129–133. DOI: 10.1080 / 00031305.2016.1154108
CrossRef Полный текст | Google Scholar
Уайтхед, Х. (2003). Общества кашалотов: социальная эволюция в океане. Общества кашалотов: социальная эволюция в океане. Чикаго: Издательство Чикагского университета.
Финские киты, или киты с плавниками, обитают во всех основных океанах и открытых морях. Некоторые популяции мигрируют, перемещаясь в более холодные воды в весенние и летние месяцы в поисках пищи. Осенью они возвращаются в умеренный или тропический океан. Из-за разницы в сезонах в северном и южном полушарии северные и южные популяции финвалов не встречаются на экваторе в одно и то же время в течение года.Остальные популяции ведут оседлый образ жизни, проживая в одной и той же местности в течение всего года. Немигрирующие популяции обитают в Средиземном море и Калифорнийском заливе. (Гамбелл, 1985; Джефферсон и др., 1994; Новак, 1991)
Летом в северной части Тихого океана финвалы мигрируют в Чукотское море, залив Аляски и прибрежную Калифорнию. Зимой они встречаются от Калифорнии до Японского моря, Восточно-Китайского и Желтого морей, а также до Филиппинского моря. (Гэмбелл, 1985)
Летом в северной части Атлантического океана финвалы водятся от побережья Северной Америки до арктических вод вокруг Гренландии, Исландии, северной Норвегии и в Баренцевом море.Зимой эти популяции финвалов встречаются от кромки льда в направлении Карибского моря и Мексиканского залива и от юга Норвегии до Испании. (Гэмбелл, 1985)
В южном полушарии финвалы проникают в Антарктику и покидают ее круглый год. Более крупные и старые киты, как правило, перемещаются дальше на юг, чем молодые. (Гэмбелл, 1985)
Финские киты обитают в умеренных и полярных зонах всех основных океанов и открытых морей и, реже, в тропических океанах и морях.Они, как правило, живут в прибрежных водах и на шельфе, но никогда не в воде глубиной менее 200 метров. (Джефферсон и др., 1994; Новак, 1991; Ривз и др., 2002)
Финские киты — вторые по величине млекопитающие после синих китов.Они вырастают до 20 метров в длину и весят примерно 70 000 килограммов. Размер варьируется географически: киты южного полушария составляют примерно 20 метров в длину, а северные и арктические финвалы достигают 25 метров в длину. Половой диморфизм у финвалов ограничен, самцы и самки достигают примерно того же размера и веса, что и взрослые особи. Как правило, финвалов легко отличить по длинному худощавому телу, коричнево-серой спинной поверхности и темно-белому нижнему краю. Финских китов можно отличить от других китов по белому пятну среднего размера на нижней правой челюсти.Основание хвоста приподнято, отчего их спина имеет характерный гребень. Белая нижняя сторона оборачивается к их средней части сбоку. Спинной плавник 50 см в высоту, изогнутый и расположен относительно далеко позади тела. Голова довольно плоская и составляет около 1/5 всей длины тела. У этих китов есть два дыхательных отверстия и один продольный гребень, простирающийся от кончика морды до начала дыхательных отверстий. Финиты могут расширять рот и глотку во время кормления из-за примерно 100 складок, идущих от основания их тела до рта.Эти складки позволяют ротовой полости поглощать воду во время кормления. Финские киты — это фильтры-питатели с от 350 до 400 пластин китового уса, которые используются для ловли очень мелких и средних водных организмов, взвешенных в воде. («Balaenoptera Physalus», 2008; Croll, et al., 2002; Reeves, et al., 2002)
Финвалы встречаются парами в период размножения и считаются моногамными. Во время сезона размножения наблюдались случаи ухаживания. Самец будет преследовать самку, издавая серию повторяющихся низкочастотных звуков, похожих на песни горбатых китов. Однако эти песни не такие сложные, как у горбатых или серых китов.Одно исследование показало, что эти низкочастотные звуки издают только мужчины. Низкие частоты используются, потому что они хорошо переносятся в воде, привлекая самок издалека. Это важно, потому что у финвалов нет определенных участков для спаривания и они должны общаться, чтобы найти друг друга. (Croll, et al., 2002; Новак, 1991; Соколов, Арсеньев, 1984)
Спаривание и отел происходят поздней осенью или зимой, когда финвалы обитают в более теплых водах. Каждая самка рожает каждые 2–3 года, за одну беременность рожает одного теленка.Хотя были сообщения о том, что финвалы рожают нескольких потомков, это редко, и такое потомство редко выживает. Срок беременности от 11 до 11,5 месяцев. Затем матери перед повторным спариванием проходит период отдыха продолжительностью 5 или 6 месяцев. Этот период отдыха может продлиться до года, если самка не сможет забеременеть в период спаривания. (Гамбелл, 1985; Новак, 1991; Ривз и др., 2002)
Детеныши финвалов рождаются со средней длиной тела 6 метров и массой от 3500 до 3600 килограммов.Телята являются скороспелыми при рождении и сразу после этого могут плавать. Возраст половой зрелости колеблется от 4 до 8 лет. Самцы финвалов становятся половозрелыми при длине тела около 18,6 метра, а самки — при длине тела 19,9 метра. Физическая зрелость наступает только тогда, когда киты достигают полной длины в возрасте от 22 до 25 лет. Средняя длина физически зрелого самца — 18,9 м, самки — 20,1 м. (Соколов, Арсеньев, 1984; Тинкер, 1988)
Мать кормит ребенка грудью в течение 6–7 месяцев после его рождения.Поскольку теленок не способен сосать грудь, как наземные млекопитающие, мать должна распылять молоко в рот ребенка, сокращая круговые мышцы у основания пазухи соска. Кормление происходит с 8-10 минутными интервалами в течение дня. При отъеме теленок обычно достигает 14 метров в длину, затем он вместе с матерью отправляется в полярную зону кормления, где учится кормить себя независимо от матери. (Новак, 1991; Соколов, Арсеньев, 1984)
Типичная продолжительность жизни финвалов составляет примерно 75 лет, но есть сообщения о финвальных китах, которые жили более 100 лет.(«Balaenoptera Physalus», 2008)
Финвалы — один из самых общительных видов китов, они часто собираются семейными группами от 6 до 10 человек. Иногда финвалы образуют группы из почти 250 особей вблизи мест нагула или во время миграционных периодов. Финские киты — далеко мигрирующие животные; весной и в начале лета они обычно обитают в более холодных водах для кормления, осенью и зимой они возвращаются в более теплые воды для спаривания.Финские киты давно известны своей невероятной скоростью и являются одними из самых быстрых морских млекопитающих с крейсерской скоростью почти 23 мили в час и скоростью «спринта» почти 25 миль в час. Финские киты могут нырять на глубину примерно 250 м и оставаться под водой почти 15 минут. Кроме того, самцы финвалов часто издают чрезвычайно низкочастотные звуки, которые являются одними из самых низких звуков, издаваемых любым животным. («Balaenoptera Physalus», 2008; Джефферсон и др. 2
Размеры домашнего ассортимента не установлены.Финвалы мигрируют на большие расстояния круглый год. («Balaenoptera Physalus», 2008)
Финвалы, как и синие киты, общаются посредством вокализации. Финские киты издают низкочастотные звуки в диапазоне от 16 до 40 Гц за пределами диапазона слышимости человека. Они также производят импульсы с частотой 20 Гц (как одиночные, так и структурированные), рваные низкочастотные плюсы и грохоты и неголосовые резкие импульсные звуки.Отдельные частоты (импульсы без шаблона) длятся от 1 до 2 минут, тогда как вызов по шаблону может длиться до 15 минут. Шаблонные импульсы могут повторяться в течение многих дней. («Finback Whales, Bioacoustics Research Program», 2006; Gambell, 1985; McDonlad, et al., 1995)
Были записаны более высокочастотные звуки, которые, как полагают, используются для связи между находящимися поблизости финватами и другими стаями. Эти высокие частоты могут передавать информацию о наличии местных продуктов питания.Одиночные импульсы 20 Гц помогают китам общаться как с местными, так и с удаленными членами, а узорчатые импульсы с частотой 20 Гц связаны с отображением ухаживания. (Гамбелл, 1985; МакДонлад и др., 1995)
Исследование звуковых частот финвалов предполагает, что киты используют встречный вызов, чтобы получить информацию о своем окружении. Встречный вызов — это когда один кит из стада звонит, а другой отвечает. Считается, что информация, передаваемая за время, необходимое для ответа, а также эхо ответа, содержат много важной информации об окружающей среде кита.(Гамбелл, 1985; МакДонлад и др., 1995)
Финвалы в основном питаются животными размером с планктон, включая ракообразных, рыб и кальмаров. Как фильтраторы они пассивно потребляют пищу, отфильтровывая добычу из воды, в которой они плавают. Иногда финвалы плавают вокруг косяков рыб, чтобы сконденсировать косяки и увеличить улов за одно погружение. («Balaenoptera Physalus», 2008; Джефферсон и др., 1994)
У взрослых финвалов нет естественных хищников.Популяции интенсивно эксплуатировались людьми, которые почти полностью истребили их в начале 20-го века. В 1950-х годах охота превышала почти 10 000 китов в год. Молодые финвалы могут стать жертвами крупных хищников, таких как косатки, хотя группы финвалов, вероятно, смогут успешно защитить свою молодь. («Balaenoptera Physalus», 2008; Croll, et al., 2002; «Balaenoptera Physalus», 2008; Croll, et al., 2002; «Balaenoptera Physalus», 2008; Croll, et al., 2002; Соколов, Арсень) ев, 1984; Тинкер, 1988)
Хищные животные оказывают на финвалов небольшое давление, и поэтому их основной вклад в общую экосистему заключается в потреблении большого количества планктона.Их туши также поддерживают сообщества донных животных, когда они падают на дно океана и потребляются. Как и другие крупные киты, финвалы также являются хозяевами больших сообществ паразитов, таких как ракушки, вши и черви. («Balaenoptera Physalus», 2008; Croll, et al., 2002; Gambell, 1985)
Комменсальные / паразитические видыИсторически сложилось так, что на финвалов активно охотились из-за их жира и жира, а также их усатых китов.Коренные народы веками охотились на финвалов, и все части китов были неотъемлемой частью их жизни как источник пищи, топлива и строительных материалов. Пик масштабной охоты пришелся на 1950-е годы, когда ежегодно погибало около 10 000 китов. (Новак, 1991; Ривз и др., 2002)
Финвалы не оказывают отрицательного экономического воздействия на человека. («Balaenoptera Physalus», 2008)
В настоящее время чрезмерная охота является причиной низкой численности финвалов.С изобретением и использованием современных технологий китобойного промысла популяции финвалов были истощены из-за охоты. Кроме того, финвалы получают травмы или гибнут при столкновении с судами. Это особенно верно в Средиземном море, где столкновения являются значительным источником гибели финвалов. В период с 2000 по 2004 год у восточного побережья США было зарегистрировано 5 смертельных столкновений с судами. Рыболовные снасти также убивают финвалов; запутывание приводит как минимум к одной смерти в год. В результате несчастных случаев на рыбной ловле в период с 2000 по 2004 год погибло 4 финвалов.Наконец, исследование криков китов показывает, что человеческий звук может помешать спариванию. Поскольку киты используют низкочастотные звуки для вызова самок, вмешательство человека с помощью звуковых волн, таких как военные гидролокаторы и сейсмические исследования, может нарушить сигнал, посылаемый самкам. Это потенциально может привести к тому, что партнеры не будут встречаться, и к снижению рождаемости среди населения. («Balaenoptera Physalus», 2008; Croll, et al., 2002)
Чтобы помочь популяциям финвалов по всему миру восстановиться, Международная китобойная комиссия установила нулевой предел вылова финвалов в северной части Тихого океана и южном полушарии.Ограничение на вылов было принято в 1976 году и действует по сей день. Охота в Северной Атлантике прекратилась в 1990 году. Есть некоторые исключения из ограничений комиссии: ограниченное количество китов разрешено ловить и убивать аборигенными аборигенами в Гренландии. Коммерческий вылов возобновился в Исландии в 2006 году, а в 2005 году японский флот начал лов финвалов в «научных» целях. (Balaenoptera Physalus, 2008)
Прашант Махалингам (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе, Майя Зильберштейн (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе, Фил Майерс (редактор, преподаватель), Музей зоологии, Мичиганский университет в Анн-Арборе, Таня Дьюи (редактор) ), Сеть разнообразия животных.
— водоем между Европой, Азией и Северной Америкой, расположенный в основном к северу от полярного круга.
водоем между Африкой, Европой, южным океаном (выше 60 градусов южной широты) и западным полушарием.Это второй по величине океан в мире после Тихого океана.
водоем между южным океаном (выше 60 градусов южной широты), Австралией, Азией и западным полушарием. Это самый большой океан в мире, покрывающий около 28% поверхности мира.
использует звук для общения
, имеющий такую симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.
животное, которое в основном ест мясо
использует запахи или другие химические вещества для общения
для совместного отображения, обычно со звуком, одновременно с двумя или более другими особями того же или разных видов
прибрежные водные местообитания вблизи побережья или береговой линии.
имеет мировое распространение. Встречается на всех континентах (кроме, может быть, Антарктиды) и во всех биогеографических провинциях; или во всех основных океанах (Атлантический, Индийский и Тихий.
вещество, используемое для диагностики, лечения, смягчения, лечения или предотвращения болезней
животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.
союз яйцеклетки и сперматозоида
— способ кормления, при котором мелкие частицы пищи отфильтровываются из окружающей воды с помощью различных механизмов.Используется в основном водными беспозвоночными, особенно планктоном, но также и усатыми китами.
Вещество, обеспечивающее живое существо питательными веществами и энергией.
потомков производятся более чем в одной группе (пометы, клатчи и т. Д.).) и в течение нескольких сезонов (или других периодов, благоприятных для размножения). Итеропородные животные по определению должны выживать в течение нескольких сезонов (или периодических изменений условий).
совершает сезонные перемещения между местами размножения и зимовками
Имея одного партнера за раз.
, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.
специализированный для плавания
район, в котором животное обитает в естественных условиях, регион, в котором оно является эндемиком.
активен ночью
Водный биом, состоящий из открытого океана, вдали от суши, не включает морское дно (бентосную зону).
фотосинтетический или растительный компонент планктона; в основном одноклеточные водоросли. (Сравните с зоопланктоном.)
животное, которое в основном ест рыбу
животное, которое в основном питается планктоном
области Земли, окружающие северный и южный полюсы, от северного полюса до 60 градусов северной широты и от южного полюса до 60 градусов южной широты.
в основном обитает в океанах, морях или других водоемах с соленой водой.
разведение привязано к определенному сезону
воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины
ассоциируется с другими представителями своего вида; образует социальные группы.
использует прикосновение для связи
, этот регион Земли между 23,5 градусом северной широты и 60 градусом северной широты (между тропиком Рака и полярным кругом) и между 23.5 градусов южной широты и 60 градусов южной широты (между тропиком Козерога и Северным полярным кругом).
область Земли, которая окружает экватор, от 23,5 градуса северной широты до 23,5 градуса южной широты.
использует звук, превышающий диапазон человеческого слуха, либо для навигации, либо для связи, либо для обоих
использует зрение для связи
размножение, при котором оплодотворение и развитие происходят в женском теле, а развивающийся эмбрион получает питание от самки.
молодые люди при рождении относительно хорошо развиты
животных составляющих планктона; в основном мелкие ракообразные и личинки рыб.(Сравните с фитопланктоном.)
2008 г. «Balaenoptera Physalus» (Онлайн). Красный список ICUN 2008 г. Доступно 2 апреля 2009 г. на http://www.iucnredlist.org/details/2478.
2006. «Финбэк-киты, программа исследований биоакустики» (Онлайн). Корнельская лаборатория орнитологии. Доступно 09 апреля 209 г. по адресу http: // www.birds.cornell.edu/brp/listen-to-project-sounds/fin-whales.
Кролл Д., К. Кларк, А. Асеведо, Б. Терши, С. Флорес, Дж. Гедамке, Дж. Урбан. 2002. Громкие песни поют только самцы финвалов. Природа, 117: 809. Доступно 09 апреля 209 г. на http://polymer.bu.edu/hes/articles/aabmsss02.pdf.
Gambell, R. 1985. Финский кит, Balaenoptera Physalus. Стр. 171-192 в S Ridgway, R Harrison, eds.Справочник морских млекопитающих, Vol. 3, издание первое. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press Inc ..
Джефферсон, Т., С. Лезервуд, М. Уэббер. 1994. Морские млекопитающие мира. Рим, Италия: Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций.
McDonlad, M., J. Hildebrand, S. Webb. 1995. Голубые и финвалы, наблюдаемые на морском дне в северо-восточной части Тихого океана. Журнал Американского акустического общества, 98/2: 712-721.
Новак, Р.1991. Balaenopteridae: Roquals. Стр. 969-1044 в R Nowak, ed. Млекопитающие Уокера в мире, Vol. 2, Издание пятое. Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джона Хопкинса.
Ривз Р., Б. Стюарт, П. Клэпхэм, Дж. Пауэлл. 2002. Морские млекопитающие мира. Лондон: A&C Black.
Соколов В., Арсеньев В. 1984. Усатые киты. Москва: Наука.
Тинкер, С. 1988. Киты мира. Гонолулу, Гавайи: Bess Press Inc..
Ruchonnet et al .: Жирнокислотный состав жира финвалов
ЖК (Virtue et al. 2000). Прямое отложение липидов криля
в китовом жире Лигурийского моря могло дать только слой нерва in-
с низким процентным содержанием длинноцепочечных MUFA,
, хотя выборочно реорганизовали, чтобы дать составу
больше видоспецифичных с аналогичными уровнями 22: 1n-9 и
22: 1n-11 + 13, более низкие уровни 18: 1n-9 и более высокие уровни
ПНЖК.Чрезвычайно низкие уровни 20: 1 и 22: 1
ЖК-спиртов, зарегистрированные для веслоногих рачков Лигурийского моря
(Virtue et al. 2000), подтвердили отсутствие восковых и сложных эфиров
веслоногих рачков типа Calanus, ответственных за северную часть
Атлантики. и арктический узор длинноцепочечных моноенов.
Немного более высокие уровни этих моноеновых кислот в
внешнем слое подкожного жира могут быть просто связаны с
различных районов кормления, используемых летом и зимой, поскольку
лигурийская популяция финвалов зимует в Испании. воды и возвращается весной и летом
в Средиземное море (B.Mate et al. неопубликовано. данные).
Биопсии и образцы дорсального жира показали сильное сходство с внешним слоем, а в одном случае
— с внутренним слоем DWCS. Растущее использование
ЖК для исследования рациона морских хищников высокого уровня
поднимает вопрос о достоверности использованной пробы подкожного жира
(Best et al. 2003). Отбор проб у китов, находящихся на свободном выгуле, повторяет
выборок в частичных кернах, которые часто составляют менее 25%
всего слоя подкожного жира и соответствуют внешней
и верхней средней части.Следовательно, достоверность профилей FA
сильно зависит от степени стратификации.
В Средиземном море относительная однородность
ворвани по всему телу ограничивает потенциальную погрешность
и оправдывает технику частичной биопсии с пневматическим пистолетом.
В заключение, наше исследование представляет собой первое представление о
биохимическом составе средиземноморского плавника
китового жира. Жир был относительно однородным —
с точки зрения состава ТГ-ЖК и, вероятно,
указывает на сытого человека.Это также иллюстрирует влияние
структуры ЖК липидов, нейтральных к жертве, на степень преобразования
хищником. Следовательно, жертва
, лишенная эфиров парафина, вероятно, ограничивает степень реорганизации длинноцепочечной моноеновой кислоты
(20: 1 и 22: 1),
, что контрастирует с картиной, наблюдаемой в Северной Атлантике
.
ЛИТЕРАТУРА
Акман Р.Г. (1981) Применение пламенно-ионизационных детекторов
для тонкослойной хроматографии на кварцевых стержнях с покрытием.
Методы Enzymol 72: 205–252
Акман Р.Г., Итон Калифорния (1966) Липиды финвалов (Bal-
aenoptera Physalus) из вод Северной Атлантики. III.
Наличие эйкозеновой и докозеновой жирных кислот в зоопланктере
Meganyctiphanes norvegica (M. Sars) и
— их влияние на состав китового жира. Can J Biochem 44:
1561–1566
Ackman RG, Eaton CA, Jangaard PM (1965) Липиды плавника
кита (Balaenoptera Physalus) из Северной Атлантики
вод.I. Жирно-кислотный состав цельного ворвани и
сала. Can J Biochem 43: 1513–1520
Акман Р.Г., Итон Калифорния, Хупер С.Н. (1968) Липиды плавника
кита (Balaenoptera Physalus) из Северной Атлантики
вод. IV. Молоко финвалов. Can J Biochem 46: 197–203
Ackman RG, Eaton CA, Sipos JC, Hooper SN, Castell JD
(1970) Липиды и жирные кислоты двух видов североатлантического криля
(Meganyctiphanes norvegica и Thysa-
noessa inermis) и их роль в водной пищевой сети.
J Fish Res Board Can 27: 513–533
Ackman RG, Hingley JH, Eaton CA, Logan VH, Odense PH
(1975a) Слоистость и состав тканей ворвани
северо-западного атлантического морского кита (Balaenoptera borealis).
Can J Zool 53: 1340–1344
Ackman RG, Hingley JH, Eaton A, Sipos JC, Mitchell ED
(1975b) Отложение жира у китов mysticeti. Can J
Zool 53: 1332–1339
Allen WV (1976) Биохимические аспекты хранения и использования липидов у животных.Am Zool 16: 631–647
Best NJ, Bradshaw CJA, Hindell MA, Nichols PD (2003) Ver-
тическая стратификация жирных кислот в подкожном сале юга —
морских слонов (Mirounga leonina): последствия для анализа рациона
. Comp Biochem Physiol 134B: 253–263
Bligh EG, Dyer WJ (1959) Быстрый метод экстракции и очистки общих липидов
. Can J Biochem Physiol 37: 911–917
Боттино Н.Р. (1978) Липиды антарктического морского кита, Bal-
aenoptera borealis.Липиды 13: 18–23
Christopherson SW, Glass RL (1969) Получение метиловых эфиров молочного жира
алкоголизом в практически безалкогольном растворе
. J Dairy Sci 52: 1289–1290
Feltmann CF, Slijper EJ, Vervoort W. (1948) Предварительные
исследования жирности мяса и костей голубых
и финвалов. Proc K Ned Akad Wet Ser C Bid Med Sci
51: 604–1316
Форкада Дж., Агилар А., Хаммонд П., Пастор Х, Агила Р. (1996)
Распространение и численность финвалов (Balaenoptera
Physalus) в западной части Средиземного моря летом
–гг.J Zool (Лондон) 238: 23–34
Fredheim B, Holen S, Ugland KI, Grahl-Nielsen O (1995)
Состав жирных кислот в подкожном сале, сердце и головном мозге от
фокидных тюленей. В: Blix AS, Walloc L, Ulltang O (eds) Whales,
тюленей, рыб и человека. Elsevier, Amsterdam, p. 153–168
Gannier A (1997) Estimation du l’abondance estivale de
rorqual commun Balaenoptera Physalus (Linné, 1758)
dans le bassin liguro-provançal (Méditerranée
occ2.Rev Ecol Terre Vie 52: 69–86Iverson SJ (1993) Секреция молока у морских млекопитающих в связи с кормлением; могут ли жирные кислоты молока предсказывать диету? Symp
Zool Soc Lond 66: 263–291
Iverson SJ (2002) Blubber. В: Thewissen JGM (ed) Encyclo-
pedia морских млекопитающих. Academic Press, San Diego,
CA, p 107–112
Lebart L, Morineau A, Piron M (1995) Statistique exploratoire
multidimensionnelle. Dunod, Paris
Lockyer C (1987) Оценка роли жировых запасов в отношении
экологии североатлантических плавников и морских китов.В:
Huntley AC, Costa DP, Worthy GAJ, Castellini MA (ред.)
Подходы к энергетике морских млекопитающих. Allen Press,
Lawrence, KS, p 183–203
Lockyer CH, McConnell LC, Waters TD (1984) Биохимический состав жира финвалов. Can J Zool 62:
2553–2562
Lockyer CH, McConnell LC, Waters TD (1985) Состояние тела
с точки зрения анатомической и биохимической оценки
жировых отложений у североатлантических плавников и морских китов.Can J Zool
63: 2328–2338
Mayzaud P, Albessard E, Cuzin-Roudy J (1998) Изменения липидного состава
антарктического криля Euphausia superba
в Индийском секторе Антарктического океана. Распределение
173
Азеллино, А., Гаспари, С., Аирольди, С. и Нани, Б. Использование местообитаний и предпочтения китообразных вдоль континентального склона и прилегающих пелагических вод в западной части Лигурийского моря. Deep Sea Res. Часть Oceanogr. Res. Пап. 55 , 296–323 (2008).
ADS Статья Google Scholar
Форкада, Дж., Агилар, А., Хаммонд, П., Пастор, X. и Агилар, Р. Распространение и численность финвалов ( Balaenoptera Physalus ) в западной части Средиземного моря летом . J. Zool. 238 , 23–34 (1996).
Артикул Google Scholar
Фосси, М. К. и др. . Многопробный диагностический инструмент на биопсиях кожи финвалов ( Balaenoptera Physalus ) из заповедника Пелагос (Средиземное море) и Калифорнийского залива (Мексика). Mar. Environ. Res. 69 , S17 – S20 (2010).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Ларан, С. и Ганье, А. Пространственное и временное прогнозирование распределения финвалов в северо-западной части Средиземного моря. ICES J. Mar. Sci. 65 , 1260–1269 (2008).
Артикул Google Scholar
Панигада С., Лауриано Г., Берт Л., Пьерантонио Н. и Донован Г. Мониторинг численности китообразных зимой и летом в заповеднике Пелагос (северо-запад Средиземного моря) с помощью аэрофотосъемки. PloS One 6 , e22878 (2011).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Панигада, С., Нотарбартоло ди Шиара, Г. и Занарделли Панигада, М. Финские киты, проводящие лето в заповеднике Пелагос (Средиземное море): Обзор исследований по использованию среды обитания и поведению ныряльщиков. Chem. Ecol. 22 , S255 – S263 (2006).
Артикул Google Scholar
Notarbartolo di Sciara, G., Agardy, T., Hyrenbach, D., Scovazzi, T. & Van Klaveren, P. Заповедник Пелагос для средиземноморских морских млекопитающих. Aquat. Консерв. Mar. Freshw. Экосист. 18 , 367–391 (2008).
Артикул Google Scholar
Notarbartolo di Sciara, G., Zanardelli, M., Jahoda, M., Panigada, S. & Airoldi, S. Финский кит Balaenoptera Physalus (L. 1758) в Средиземном море. Mammal Ред. 33 , 105–150 (2003).
Артикул Google Scholar
Notarbartolo di Sciara, G., Panigada, S. & Agardy, T. Достаточно ли велико заповедник Пелагос для популяций китообразных, которые он призван защищать? Rapp Comm Int Mer Médit 623 (2013).
Канезе, С. и др. . Первое выявленное место зимнего нагула финвалов ( Balaenoptera Physalus ) в Средиземном море. J. Mar. Biol. Доц. UK 86, , 903 (2006).
Артикул Google Scholar
Бенталеб И. и др. . Экология кормодобывания средиземноморских финвалов в изменяющейся среде, выясненная с помощью спутникового слежения и стабильных изотопов усатых пластин. Mar Ecol Prog Ser 438 , 285–302 (2011).
Артикул Google Scholar
Castellote, M., Clark, C. W. & Lammers, M. O. Идентичность популяции финвалов ( Balaenoptera Physalus ) в западной части Средиземного моря. Мар. Наука о млекопитающих 28 , 325–344 (2012).
Артикул Google Scholar
Castellote, M., Clark, C. W. и Lammers, M.O. Распространение североатлантических финвалов ( Balaenoptera Physalus ) в Средиземное море и обмен между популяциями: ответ на Giménez et al., Rapid Commun. Масс-спектрометрия. 2013, 27, 1801–1806. Rapid Commun. Масс-спектрометрия. RCM 28 , 665–667 (2014).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Котте, К. Зависимые от масштаба взаимодействия средиземноморских китов с морской динамикой. Лимнол. Oceanogr. 56 , 219–232 (2011).
Артикул Google Scholar
Хименес, Дж., Гомес-Кампос, Э., Боррелл, А., Кардона, Л. и Агилар, А. Неопределенный статус субпопуляций финвалов в Средиземном море и северо-восточной части Северной Атлантики: ответ Castellote et al. др., Rapid Commun.Масс-спектрометрия. 2014, 28, 665–667. Rapid Commun. Масс-спектрометрия. RCM 28 , 668–670 (2014).
Артикул PubMed Google Scholar
Хименес, Дж., Гомес-Кампос, Э., Боррелл, А., Кардона, Л. и Агилар, А. Изотопные данные об ограниченном обмене между средиземноморскими и восточно-североатлантическими финватами. Rapid Commun. Масс-спектрометрия. 27 , 1801–1806 (2013).
Артикул PubMed Google Scholar
Ryan, C., McHugh, B., O’Connor, I. & Berrow, S. Содержание липидов в биоптатах подкожного жира не является репрезентативным для подкожного жира in situ для финвалов ( Balaenoptera Physalus ) . Mar. Mammal Sci. 29 , 542–547 (2013).
CAS Статья Google Scholar
Palsbøll, PJ, Bérubé, M., Aguilar, A., Notarbartolo di Sciara, G. & Nielsen, R. Различение между рекуррентным потоком генов и недавней дивергенцией в рамках модели мутации конечных участков, применяемой к финиту из Северной Атлантики и Средиземного моря ( Balaenoptera Physalus ) Популяции. Evolution 58 , 670–675 (2004).
Артикул PubMed Google Scholar
Берубе, М. и др. . Генетическая структура популяций финвалов Северной Атлантики, Средиземного моря и моря Кортеса, Balaenoptera Physalus (Linnaeus 1758): анализ митохондриальных и ядерных локусов. Mol. Ecol. 7 , 585–599 (1998).
Артикул PubMed Google Scholar
Notarbartolo di Sciara, G., Castellote, M., Druon, J.-N. & Panigada, S. В Успехи в морской биологии (изд.Notarbartolo di Sciara, G., Podestà, M. и Curry, B.E.) 75 , 75–101 (Academic Press, 2016).
Panigada, S. & Notarbartolo di Sciara, G. Balaenoptera Physalus (средиземноморская субпопуляция). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2014.3 Доступно на: www.iucnredlist.org. (Дата обращения: 12 апреля 2015 г.) (2012 г.).
Панигада, С. и др. . Средиземноморские финвалы подвергаются риску смертельных ударов с судов. Mar Pollut Bull 52 , 1287–1298 (2006).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Фосси, М. К. и др. . Использование нелетального инструмента для оценки токсикологической опасности хлорорганических загрязнителей для средиземноморских китообразных: новые данные через 10 лет после первой статьи, опубликованной в MPB. Mar Pollut Bull 46 , 972–982 (2003).
Артикул PubMed Google Scholar
Фосси, М. К., Казини, С. и Марсили, Л. Потенциальная токсикологическая опасность из-за химикатов, нарушающих работу эндокринной системы, для основных хищников Средиземноморья: современное состояние, гендерные различия и методологические инструменты. Environ. Res. 104 , 174–182 (2007).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Кастеллот, М., Кларк, К. В., Кольменарес, Ф. и Эстебан, Дж. А. Средиземноморские миграционные миграции финвалов, измененные шумом сейсмической разведки. J. Acoust. Soc. Являюсь. 125 , 2519 (2009).
ADS Статья Google Scholar
Simmonds, M. P., Gambaiani, D. & Notarbartolo di Sciara, G. In Жизнь в Средиземном море: взгляд на изменения среды обитания 685–701 (2012).
McGowan, J. et al. . Интеграция исследований с использованием телеметрии животных с потребностями управления сохранением. J. Appl. Экол . DOI: 10.1111 / 1365-2664.12755 (2016).
Notarbartolo di Sciara, G. et al. . Местные подходы к сохранению морских млекопитающих. Aquat. Консерв. Mar. Freshw. Экосист. 26 , 85–100 (2016).
Артикул Google Scholar
Гранд, Дж., Каммингс, М. П., Ребело, Т. Г., Рикеттс, Т. Х. и Нил, М. С. Предвзятые данные снижают эффективность и действенность сетей заповедников. Ecol. Lett. 10 , 364–374 (2007).
Артикул PubMed Google Scholar
Possingham, H., Ball, I. & Andelman, S. In Количественные методы сохранения биологии 291–306 (Springer New York, 2000).
Гендрон, Д., Серрано, И. М., Круз, А. У., де ла Каламбокидис, Дж. И Матэ, Б. База данных по долгосрочным индивидуальным наблюдениям: эффективный инструмент для мониторинга воздействия спутниковых меток на китообразных. Опасность. Виды Res. 26 , 235–241 (2015).
Артикул Google Scholar
Мате Б. Р. и др. . Находящиеся под угрозой исчезновения серые киты западной популяции мигрируют в восточную часть северной части Тихого океана. Biol. Lett. 11 , 20150071 (2015).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Double, M. C. et al. . Миграционные перемещения карликовых синих китов ( Balaenoptera musculus brevicauda ) между Австралией и Индонезией по данным спутниковой телеметрии. PLoS ONE 9 , e93578 (2014).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Sveegaard, S. et al. . Определение единиц управления китообразными путем сочетания генетики, морфологии, акустики и спутникового слежения. Glob. Ecol. Консерв. 3 , 839–850 (2015).
Артикул Google Scholar
Зербини, А.Н. и др. . Спутниковое наблюдение за перемещениями горбатых китов Megaptera novaeangliae в юго-западной части Атлантического океана. Mar Ecol Prog Ser 313 , 295–304 (2006).
Артикул Google Scholar
Эндрюс, Р. Д., Питман, Р. Л. и Балланс, Л. Т. Спутниковое отслеживание позволяет выявить различные модели передвижения косаток типа B и типа C в южной части моря Росса в Антарктиде. Polar Biol. 31 , 1461–1468 (2008).
Артикул Google Scholar
Kennedy, A. S. et al. . Местные и миграционные перемещения горбатых китов ( Megaptera novaeangliae ), отслеживаемые со спутников в северной части Атлантического океана. Может J Zool 92 , 9–18 (2013).
Артикул Google Scholar
Карейва, П. и Оделл, Г. Стаи хищников демонстрируют «жертву», если отдельные хищники используют поиск с ограничением по району. Am. Nat. 130 , 233–270 (1987).
Артикул Google Scholar
Тинберген, Н., Импековен, М. и Франк, Д. Эксперимент по разнесению как защите от хищников. Поведение 28 , 307–321 (1967).
Артикул Google Scholar
Йонсен И. Д. и др. . Модели пространства состояний для биорегистраторов: методологическая дорожная карта. Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Oceanogr 88–89 , 34–46 (2013).
Артикул Google Scholar
Йонсен, И. Д., Майерс, Р. А. и Флемминг, Дж. М. Мета-анализ движения животных с использованием моделей в пространстве состояний. Экология 84 , 3055–3063 (2003).
Артикул Google Scholar
Йонсен, И., Флемминг, Дж. И Майерс, Р. А. Надежное моделирование данных о перемещении животных в пространстве состояний. Экология 86 , 2874–2880 (2005).
Артикул Google Scholar
Zollner, P.А. и Лима, С. Л. Стратегии поиска взаимозаменяемых перемещений на уровне ландшафта. Экология 80 , 1019–1030 (1999).
Артикул Google Scholar
Силва, М.А., Прието, Р., Йонсен, И., Баумгартнер, М.Ф. и Сантос, Р.С. Североатлантические голубые и финвалы приостанавливают весеннюю миграцию на корм в средних широтах: создание энергетических резервов для путешествия ? PLoS ONE 8 , e76507 (2013).
ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Дрюон, Дж. и др. . Потенциальная среда обитания финвалов в западной части Средиземного моря: модель экологической ниши. Mar. Ecol. Прог. Сер. 464 , 289–306 (2012).
Артикул Google Scholar
Дрюон, Дж.-N. и др. . Пригодность к среде обитания атлантического синего тунца по размерному классу: подход, основанный на экологической нише. Prog. Oceanogr. 142 , 30–46 (2016).
ADS Статья Google Scholar
Половина, Дж. Дж., Хауэлл, Э. А., Кобаяши, Д. Р. и Секи, М. П. Фронт хлорофилла переходной зоны обновлен: результаты десятилетних исследований. Prog. Океаногр , DOI: 10.1016 / j.pocean.2015.01.006.
Druon, J.-N. и др. . Моделирование питомников европейских хеков в Средиземном море: подход к экологической нише. Prog. Oceanogr. 130 , 188–204 (2015).
ADS Статья Google Scholar
Ван Винкль, В. Сравнение нескольких вероятностных моделей домашнего диапазона. J. Wildl. Manag. 39, , 118–123 (1975).
Артикул Google Scholar
Уортон, Б. Дж. Кернел Методы оценки распределения использования в исследованиях на дому. Экология 70 , 164–168 (1989).
Артикул Google Scholar
Кернохан, Б. Дж., Гитцен, Р. А. и Миллспо, Дж. Дж. В Радио слежение и популяции животных 125–166 (Elsevier, 2001).
Sprogis, KR, Raudino, HC, Rankin, R., MacLeod, CD & Bejder, L. Размер домашнего ареала взрослых индо-тихоокеанских афалин ( Tursiops aduncus ) в прибрежных и устьевых системах составляет среда обитания и пол. Mar. Mammal Sci. 32 , 287–308 (2016).
Артикул Google Scholar
ESRI. ArcGIS Desktop: выпуск 10 (Институт исследования экологических систем, 2011).
Бейер, Х. Л. Среда геопространственного моделирования (версия 0.7.2.1). (программное обеспечение) http://spatialecology.com/gme (2012).
Основная группа разработчиков R. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. ISBN 3-1-07-0, http://www.R-project.org/ (2013).
Börger, L. et al. . Комплексный подход к определению пространственно-временных и индивидуальных детерминант размера ареала обитания животных. Am. Nat. 168 , 471–485 (2006).
Артикул PubMed Google Scholar
Клапп, Дж. Г. и Бек, Дж. Л. Оценка распределительных сдвигов в оценках домашнего ареала. Ecol. Evol 5 , 3869–3878 (2015).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Ирвин, Л. М. и др. . Пространственное и временное появление синих китов у западного побережья США, с последствиями для управления. PloS One 9 , e102959 (2014).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Halpern, B. S. et al. . Пространственные и временные изменения совокупного антропогенного воздействия на Мировой океан. Nat.Commun. 6 , 7615 (2015).
CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Halpern, B. S. et al. . Глобальная карта воздействия человека на морские экосистемы. Наука 319 , 948–952 (2008).
ADS CAS Статья PubMed Google Scholar
Микели, Ф. и др. . Кумулятивное антропогенное воздействие на морские экосистемы Средиземного и Черного морей: оценка текущих нагрузок и возможностей. PLOS ONE 8 , e79889 (2013).
ADS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar
Йонсен, И. Д., Майерс, Р. А. и Джеймс, М. С. Определение поведения кожистых черепах при кормлении по спутниковой телеметрии с использованием переключающейся модели пространства состояний. Mar. Ecol. Прог. Сер. 337 , 255–264 (2007).
Артикул Google Scholar
Брид, Г. А., Коста, Д. П., Гебель, М. Э. и Робинсон, П. В. Программирование электронных тегов отслеживания имеет решающее значение для сбора данных для анализа поведенческих временных рядов. Экосфера 2 , статья 10 (2011).
Артикул Google Scholar
Новачек, Д. П., Кристиансен, Ф., Бейдер, Л., Гольдбоген, Дж. А. и Фридлендер, А. С. Изучение поведения китообразных: новые технологические подходы и природоохранные приложения. Anim. Behav. 120 , 235–244 (2016).
Артикул Google Scholar
Картер, М. И. Д., Беннет, К. А., Эмблинг, К. Б., Хосгуд, П. Дж. И Рассел, Д. Дж. Ф. Навигация в неопределенных водах: критический обзор определения поведения ластоногих при поиске пищи по местоположению и данным ныряния. Mov. Ecol. 4 , 25 (2016).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Хейс, Г. Ключевые вопросы экологии движения морской мегафауны. Trends Ecol. Amp Evol. 31 , 463–475 (2016).
Артикул Google Scholar
Аллен А.М. и Сингх, Н. Дж. Связь экологии движений с управлением и охраной дикой природы. Фронт. Ecol. Evol . 3 (2016).
Макгоуэн, Дж. И Поссингэм, Х. П. Комментарий: Связь экологии движений с управлением и охраной дикой природы. Фронт. Ecol. Evol . 4 (2016).
Гусман, Х. М., Гомес, К. Г., Гевара, К. А. и Клейвейн, Л. Возможные столкновения судов с горбатыми китами южного полушария, зимующими у Тихоокеанской Панамы. Mar. Mammal Sci. 29 , 629–642 (2013).
Google Scholar
Кеннеди, А. С., Зербини, А. Н., Роне, Б. К. и Клэпхэм, П. Дж. Индивидуальные различия в перемещениях спутников-горбатых китов Megaptera novaeangliae в восточной части Алеутских островов и в Беринговом море. Опасность. Виды Res. 23 , 187–195 (2014).
Артикул Google Scholar
Международная китобойная комиссия. Отчет о совместном подготовительном семинаре NMFS-IWC «На пути к ансамблевому усреднению моделей распределения китообразных». J. Cetacean Res. Manag. 17 (Дополнение), 601–609 (2016).
Google Scholar
Лауриано, Г., Пьерантонио, Н., Донован, Г.И Панигада, С. Обилие и распространение Tursiops truncatus в западной части Средиземного моря: оценка требований Рамочной директивы морской стратегии. Mar. Environ. Res. 100 , 86–93 (2014).
CAS Статья PubMed Google Scholar
Лауриано, Г., Панигада, С., Казале, П., Пьерантонио, Н. и Донован, Г.П. Оценка численности морской черепахи логгерхед Caretta caretta в заповеднике Пелагос, северо-запад Средиземного моря . Mar Ecol Prog Ser 437 , 291–302 (2011).
Артикул Google Scholar
Franqueville, C. Macroplancton profond (invértebrés) de la Méditerranée Nord-Occidentale. Tethys 11–56 (1971).
Орси Релини, Л. и др. . Meganyctiphanes norvegica и финвалы в Лигурийском море: новые сезонные закономерности. Eur.Res. Китообразные 179–182 (1994).
Гейер, К. К., Нотарбартоло ди Скиара, Г. и Панигада, С. Мистисеты. Еще раз о миграции: являются ли средиземноморские финвалы аномалией? Mammal Ред. 46 , 284–296 (2016).
Артикул Google Scholar
Bauer, RK, Fromentin, J.-M., Demarcq, H., Brisset, B. & Bonhommeau, S. Совместное появление и использование местообитаний финвалов, полосатых дельфинов и атлантического голубого тунца в Северо-Западное Средиземное море. PLoS ONE 10 , e0139218 (2015).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Арканджели А., Марини Л. и Крости Р. Изменения присутствия, относительной численности и распределения китообразных за 20 лет вдоль трансрегиональной фиксированной линии в Центральном Тирренском море. Mar. Ecol. 34 , 112–121 (2013).
Артикул Google Scholar
Panigada, S. et al. . Оценка плотности и численности китообразных в Центральной и Западной Средиземном море с помощью аэрофотосъемки: значение для управления. Deep Sea Res. Часть II Наверх. Stud. Океанограф (2017).
Vaes, T. & Druon, J.-N. Составление карты потенциального риска столкновения судов с финватами в западной части Средиземного моря. Научно-технический обзор с использованием потенциальной среды обитания финвалов и эффективной плотности судов. (Объединенный исследовательский центр Европейской комиссии, Институт защиты и безопасности граждан) (2013).
Кастеллот, М., Кларк, К. В. и Ламмерс, М. О. Акустическая компенсация шума судоходства и пневматического оружия средиземноморскими финвитами ( Balaenoptera Physalus ). Acoust. Soc. Являюсь. J. 127 , 1726 (2010).
ADS Статья Google Scholar
Castellote, M., Clark, C. W. & Lammers, M. O. In Влияние шума на водную жизнь (ред.Поппер, А. Н. и Хокинс, А.) 321–321 (Springer New York, 2012).
Кастеллот, М., Кларк, К. В. и Ламмерс, М. О. Акустические и поведенческие изменения финвалов ( Balaenoptera Physalus ) в ответ на шум судоходства и пневматического оружия. Biol. Консерв. 147 , 115–122 (2012).
Артикул Google Scholar
Трингали, Л. М., Кальтавутуро, Г., Gurrieri, G. & Di Martino, V. Osservazioni preliminari sulla presenza estiva di balenottera comune ( Balaenoptera Physalus ) и турсиоп ( Tursiops truncatus, ) nelle acque dello Stretto di Messina. Biol. Mar. Mediterr. 6 , 619–622 (1999).
Google Scholar
Пьерантонио, Н. и Беарци, Г. Обзор случаев гибели финвалов в Адриатическом море (1728–2012 гг.) С описанием убийства, о котором ранее не сообщалось. Мар. Biodivers. Рек. 5 , e109 (2012).
Артикул Google Scholar
Аисси, М. и др. . Крупномасштабное сезонное распространение финвалов ( Balaenoptera Physalus ) в центральной части Средиземного моря. J. Mar. Biol. Доц. U. K. 88 , 1253–1261 (2008).
Артикул Google Scholar
Международная китобойная комиссия. СОВМЕСТНЫЙ СЕМИНАР IWC / ACCOBAMS по снижению риска столкновений судов с китообразными (2010 г.).
Хартель, Э. Ф., Константин, Р. и Торрес, Л. Г. Изменения в моделях использования среды обитания дельфинами-афалинами за 10-летний период делают статические границы управления неэффективными. Aquat. Консерв. Mar. Freshw. Экосист. 25 , 701–711 (2015).
Артикул Google Scholar
Хиренбах, К. Д., Форни, К. А. и Дейтон, П. К. Морские охраняемые территории и управление океанскими бассейнами. Aquat. Консерв. Mar. Freshw. Экосист. 10 , 437–458 (2000).
Артикул Google Scholar
Lascelles, B. et al. . Перелетные морские виды: их статус, угрозы и потребности в управлении сохранением. Aquat. Консерв. Mar. Freshw. Экосист. 24 , 111–127 (2014).
Артикул Google Scholar
Бриско, Д. К., Максвелл, С. М., Кудела, Р., Краудер, Л. Б. и Кролл, Д. Упускаем ли мы важные области в области сохранения пелагической морской среды? Новое определение «горячих точек» в океане. Опасность. Виды Res. 29 , 229–237 (2016).
Артикул Google Scholar
Hazen, E.Л. и др. . WhaleWatch: инструмент динамического управления для прогнозирования плотности синих китов в Калифорнийском течении. J. Appl. Экол . DOI: 10.1111 / 1365-2664.12820 (2016).
Существует три описанных подвида финвалов ( Balaenoptera Physalus ): B. p. Physalus Linnaeus, 1758 в Северном полушарии, г. до н.э. quoyi Fischer, 1829 в Южном полушарии, и недавно описанная форма пигмея, B.п. patachonica Burmeister, 1865. Дискретное распространение в северной части Тихого океана и Северной Атлантики поднимает вопрос о том, существует ли единственный подвид в северном полушарии. Мы оцениваем филогенетические закономерности, используя около 16 тыс. Пар оснований полного митогенома для 154 финвалов из северной части Тихого океана, Северной Атлантики, включая Средиземное море, и южного полушария. Байесовское дерево полученных 136 гаплотипов выявило несколько хорошо поддерживаемых клад, представляющих каждый океанский бассейн, без гаплотипов, общих для океанических бассейнов.Североатлантические гаплотипы (n = 12) образуют сестринскую кладу с гаплотипами из Южного полушария (n = 42). Расчетное время до появления последнего общего предка (TMRCA) для этой клады в Атлантическом / Южном полушарии и 81 из 97 образцов из северной части Тихого океана составило примерно 2 млн лет. 14 из оставшихся образцов северной части Тихого океана сформировали хорошо укрепленную кладу в Южном полушарии. TMRCA для этого узла предполагает, что по крайней мере одна самка из южного полушария иммигрировала в северную часть Тихого океана примерно 0.37 Ма. Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что северных тихоокеанских и североатлантических финвалов не следует рассматривать как один и тот же подвид, и указывают на необходимость пересмотра глобальной таксономии этих видов.
Образец цитирования: Арчер Ф.И., Морин П.А., Хэнкок-Хансер Б.Л., Робертсон К.М., Лесли М.С., Берубе М. и др. (2013) Митогеномная филогенетика финвалов ( Balaenoptera Physalus spp. ): генетические данные для пересмотра подвидов. PLoS ONE 8 (5): e63396.https://doi.org/10.1371/journal.pone.0063396
Редактор: Аксель Янке, Центр исследований биоразнообразия и климата BiK-F, Германия
Поступила: 7 февраля 2013 г .; Одобрена: 2 апреля 2013 г .; Опубликовано: 17 мая 2013 г.
Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, изменять, строить или иным образом использовать в любых законных целях. Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.
Финансирование: У авторов нет поддержки или финансирования, чтобы сообщить.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.
Финские киты ( Balaenoptera Physalus Linnaeus, 1758) распространены в водах мира от умеренного до субполярного. Общество морской маммологии в настоящее время признает три подвида: B. p. Physalus Linnaeus, 1758 в Северном полушарии, г.п. quoyi Fischer, 1829 в Южном полушарии, и карликовый финвит, B. p. patachonica Burmeister, 1865 [1]. Различение финвалов в северном и южном полушарии было впервые предложено в сравнительном исследовании остеологии китов Брайда ( Balaenoptera edeni Anderson, 1879), в котором Лённберг [2] отметил различия в позвоночных характеристиках финвалов в двух полушариях. , что привело к предположению, что киты Южного полушария были другим подвидом, носившим название B.п. quyi . Томилин [3] независимо отметил как более крупные средние, так и максимальные размеры тела китов Южного полушария, также предполагая, что подвидовый статус оправдан под тем же названием. Эти различия были позже подтверждены морфологическими исследованиями более крупной серии образцов при изучении размеров тела и веса органов финвалов из Северной Атлантики и Антарктиды [4], которые обнаружили, что антарктические финиты имеют больший процент веса жира, чем те, кого поймали у берегов Исландии, обладая схожим мышечным весом, из-за чего исландские киты кажутся более стройными.Максимальная длина тела финвалов в Антарктике (> 23 м) была примерно на 3–4 м больше, чем в Северном полушарии [4], [5].
Основание и признание Южного полушария B. p. quoyi автоматически поместил всех финвалов Северного полушария в номинальный подвид B. p. Физал . Дифференциация между полушариями — это образец, отраженный у многих китообразных [6], [7], и это хорошо подтверждается. Напротив, стандартное условие, согласно которому все финвалы в Северном полушарии принадлежат к одному подвиду ( B.п. Physalus ) не оценивалась и маловероятна, учитывая их разобщенное распространение в Северной Атлантике и Северной части Тихого океана.
Недавно Кларк [8] представил доказательства того, что в Южном полушарии может существовать несколько форм финвалов, в своем описании карликового финита B. p. patachonica Burmeister, 1865 [8]. Форма описывается как небольшая (примерно 18–24 м) и темная с черным китовым усом [9] — [11]. Типовой образец был собран в устье реки Рио-де-ла-Плата, Аргентина [12], примерно на 36 ° ю.ш., и Кларк [8] предполагает, что они не простираются дальше на юг, чем примерно 55 ° ю.ш.
Недавние генетические и акустические исследования этого вида были сосредоточены на дифференциации на уровне популяций в океанских бассейнах в Северном полушарии, хотя были проведены некоторые ограниченные сравнения между популяциями Северной Атлантики и Северной части Тихого океана. Берубе и др. [13] не обнаружили общих гаплотипов митохондриальной ДНК (мтДНК) у финвалов, отобранных в Калифорнийском заливе, и от китов, отобранных в пластах, содержащих Северную Атлантику и Средиземное море; Среднее значение F st для шести микросателлитных локусов было 0.51 [14], что в несколько раз больше, чем среднее значение 0,12 F st для сравнения между популяциями Северной Атлантики и Средиземного моря. Хэтч и Кларк [15] обнаружили значительную корреляцию между измерениями мтДНК и микросателлитной дифференциации и географическим расстоянием среди финвалов из различных мест в северной части Тихого океана и Северной Атлантики, но не обнаружили корреляции с использованием унаследованной от отца ДНК от y-хромосомы (yDNA), что авторы интерпретировали как предположение некоторой степени опосредованного мужчинами расселения.Однако, поскольку их анализ не был иерархически стратифицирован по географическому признаку, они не рассматривали вопрос о дифференциации йДНК между океанскими бассейнами. Другими словами, большая часть представленной корреляции может быть связана со сравнениями внутри океанических бассейнов. Кроме того, хотя это и не является полной диагностикой, Хэтч и Кларк [15] также обнаружили, что 82% поющих китов из северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Средиземного моря могут быть правильно отнесены к региону в пределах океанического бассейна, из которого они были взяты, на основе компоненты их звонков.Те, которые были классифицированы неправильно, чаще всего ошибочно относились к региону в пределах одного и того же океанского бассейна, что указывает на компоненты вызова, характерные для конкретного океанского бассейна.
Очень маловероятно, что значительный поток генов произошел между северными тихоокеанскими и североатлантическими финитами, по крайней мере, после закрытия Панамского перешейка около 4 млн лет назад [16], [17]. Во время сезона нагула северные тихоокеанские финвалы, как известно, не распространяются за Берингово море в Чукотское море дальше на север, чем примерно 70 ° с.ш. [18].В Северной Атлантике они встречаются в Норвежском море и были обнаружены до 80 ° северной широты в Гренландском море и примерно 75 ° северной широты в Баренцевом море [19], [20]. На западной стороне Гренландии они были обнаружены примерно до 70 ° северной широты в проливе Дэвиса [21]. Во время исследовательских экспедиций в восточной тропической части Тихого океана с августа по декабрь они редко встречаются к югу от полуострова Баха, Мексика [22], и крайне редки, если не полностью отсутствуют в западной части Карибского моря или Мексиканского залива [23] — [ 25].
Мы представляем первое исследование филогенетического родства финвалов из трех основных океанических бассейнов, в которых они обитают: Северной Атлантики, Северной части Тихого океана и Южного океана. Исторически сложилось так, что филогеографический анализ крупных китов оказался сложной задачей. Это результат их общих размеров тела и широкого распространения, что затрудняет накопление, архивирование и исследование достаточного количества остеологических образцов из всего их диапазона.Быстрое развитие новых молекулярных методов, таких как секвенирование следующего поколения (NGS) [26], [27], а также ресурсоемких компьютерных аналитических методов, таких как байесовская филогенетика [28], решило некоторые из этих проблем за счет получения дополнительной информации. из доступных образцов мягких тканей, тем самым улучшая наше понимание закономерностей дивергенции на нескольких таксономических уровнях [29] — [31]. Здесь мы исследуем филогенетические отношения, а также степень и время дивергенции финвалов между каждым океаническим бассейном, используя полную последовательность митохондриальной ДНК, созданную с помощью NGS.Мы также изучаем географическое распределение клад на основе последовательностей митогенома в более крупном наборе данных последовательностей контрольной области, созданных с помощью стандартных методов секвенирования по Сэнгеру.
Процедуры обеспечения благополучия животных во время отбора биоптатов были утверждены в рамках разрешений на научные исследования, выданных Национальной службой морского рыболовства в соответствии с Законом о защите морских млекопитающих 1972 года (16 U.S.C.1361 et seq), правила, регулирующие вылов и импорт морских млекопитающих (MMPA) (50 CPR, часть 216), Закон 1973 года об исчезающих видах (ESA) (16 USC 1531 et seq.), А также правила, регулирующие исчезающие виды рыб и разрешения на использование дикой природы (50 CFR, части 222–226). Биопсии были взяты под номерами разрешений NMFS 779–1339, 779–1663, 14097, 774–1437, 774–1714, 1026/689424 и 873, выданных Национальному научному центру Юго-восточного рыболовства и Юго-западному научному центру рыболовства Национальной службы морского рыболовства.Образцы, происходящие из-за пределов юрисдикции США, были импортированы под номерами разрешений на ввоз СИТЕС US774223 и US689420, а также под сертификатом СИТЕС о научном обмене № 6
. Разрешения СИТЕС выдаются Службой охраны рыболовства и дикой природы США. Юго-западный научный центр рыболовства является зарегистрированным научным учреждением в соответствии с СИТЕС (US052).Всего было отобрано 435 проб финвалов в северной части Тихого океана, Северной Атлантике, Средиземном море и Южном океане (рис. 1).Пробы из северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Средиземного моря в настоящее время классифицируются как финвалы северного полушария ( Balaenoptera Physalus Physalus ), а пробы из Южного океана представляют финвалов южного полушария ( B. p. Quoyi ). Нам не удалось получить никаких образцов, которые можно было бы идентифицировать как карликовых финвалов ( B. p. Patachonica ) для этого исследования. Большинство образцов взяты из биопсий живых китов, взятых в море, но несколько образцов из северной части Тихого океана были взяты от выброшенных на берег особей.Чтобы гарантировать, что наш набор данных митогенома представляет полный спектр митохондриального разнообразия в каждом океаническом бассейне, мы выбрали подмножество этих образцов на основе гаплотипов митохондриальной контрольной области (CR), ранее созданных для другого проекта с помощью секвенирования по Сэнгеру, как описано ниже.
Рис. 1. Расположение образцов митогенома финвалов (n = 154).
Каждый маленький кружок представляет один образец. Более крупные символы: красный треугольник = эталонная последовательность из Arnason et al (1998), красный ромб = образцы Средиземного моря (n = 5), синий ромб = скрученные образцы из Западной Австралии (n = 2).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0063396.g001
Для 430 образцов мы секвенировали первые 412 пар оснований гипервариабельной контрольной области (CR) мтДНК. Геномную ДНК экстрагировали с использованием нескольких стандартных методов, включая осаждение белка хлоридом натрия (модифицировано из Миллера и др. [32]), очистку фильтром на основе диоксида кремния (набор DNeasy; Qiagen, Валеника, Калифорния, США) или роботизированный метод на основе диоксида кремния. экстракция с использованием реагентов QIAxtractor DX (Qiagen, Valenica, CA, USA).Реакции ПЦР с использованием праймеров TRO (5′-CCTCCCTAAGACTCAAGG-3 ‘; разработан в SWFSC) и D (5′-CCTGAAGTAAGAACCAGATG-3’ [33]) проводили в объемах 25 мкл с использованием 1 мкл (примерно 5–25 нг) геномной ДНК. , 1 × буфер ПЦР [10 мМ Трис – HCl (pH 8,3), 50 мМ KCl, 1,5 мм MgCl 2 ], 0,3 мкм каждого праймера, 200 мкм каждого dNTP и 0,5 единиц ДНК-полимеразы Taq . Температурный профиль ПЦР состоял из начальной денатурации при 94 ° C в течение 2,5 минут, за которыми следовали 35 циклов при 94 ° C в течение 45 секунд, 56 ° C в течение 1 минуты и 72 ° C в течение 1 минуты.5 мин, затем окончательное удлинение при 72 ° C в течение 5 мин. Секвенирование по Сэнгеру продукта ПЦР в обоих направлениях выполняли с использованием автоматических секвенаторов ABI 3100, 3130XL и 3730 (Applied Biosystems Inc., Foster City, CA). Все последовательности были выровнены с использованием программного обеспечения Sequencher v4.1 (Gene Codes Corp., 2000; Ann Arbor, MI). Чтобы проверить ошибки в секвенировании, была выполнена случайная 10% репликация всех образцов. Если было обнаружено несоответствие, образец повторно секвенировали из экстрагированной ДНК. Неразрешенные несоответствия и все редкие гаплотипы были повторно извлечены из ткани и повторно секвенированы для подтверждения гаплотипа.
Мы отобрали 148 из этих секвенированных по Сэнгеру образцов и еще пять образцов из Средиземного моря для секвенирования следующего поколения (NGS) всего митогенома. Эти 153 образца были отобраны, чтобы гарантировать, что все гаплотипы CR из каждого океанского бассейна были представлены в наборе данных митогенома и были представлены все географические регионы в пределах океанского бассейна. Подготовка библиотеки митогенома тщательно следовала модифицированному методу массива захвата [34] с некоторыми модификациями [35].Массивы для захвата содержали по пять копий каждой последовательности зонда мтДНК, и каждый массив имел три пары оснований между началом каждого зонда длиной 60 п.о., расположенных поперек митохондриальных последовательностей. Опубликованный митогеном финвалов (Genbank Accession NC-001321 [36]) был использован для разработки зондов для улавливания с использованием программного обеспечения на базе Интернета eArray (Agilent Technologies, Inc., Санта-Клара, Калифорния, США). Протокол подготовки библиотеки включал фрагментацию ДНК, репарацию тупым концом разрезанной ДНК, лигирование адаптеров и индивидуальное мечение библиотек посредством амплификации ПЦР с индексированными праймерами.Затем проиндексированные библиотеки были количественно определены и объединены в эквимолярных количествах и гибридизованы с массивами захвата для обогащения объединенной библиотеки для митохондриального генома.
Консенсусные последовательности были сгенерированы из считываний митогеномных последовательностей с использованием специального конвейера, написанного FIA (доступного в репозитории данных Dryad, http://dx.doi.org/doi:10.5016/dryad.cv35b) в R версии 2.15.0 [37 ]. Сначала считывания были собраны в эталонную последовательность финвалов с помощью программы BWA [38].Модуль mpileup в SAMTOOLS [39] использовался для преобразования результирующего файла выравнивания формата BAM в текстовый формат «pileup», который перечисляет базовый состав для всех операций чтения на каждом сайте в контрольной последовательности. Затем этот текстовый файл был проанализирован пользовательским кодом R для создания согласованной последовательности для каждого человека с использованием следующих правил. Если у данного сайта было менее трех чтений, в консенсусе ставилась буква «N». Если охват составлял от трех до пяти, и все чтения содержали один и тот же нуклеотид, то этот нуклеотид использовался в консенсусе; в противном случае консенсус получил «N» для этого сайта.Если покрытие было больше пяти, то в консенсусе использовался нуклеотид, который встречался в 70% или более чтений. Если частота нуклеотидов не превышала 70%, вставляли букву «N». Все митогеномные последовательности (финвалы плюс виды внешней группы) были первоначально выровнены с помощью MAFFT [40] с последующим уточнением выравнивания на глаз.
Мы сравнили первые 412 пар оснований контрольной области в последовательностях NGS с парами оснований из набора данных секвенирования по Сэнгеру для всех, кроме пяти средиземноморских образцов и эталонной последовательности.Если последовательность NGS имела «N» на сайте или отличалась от названия основания в последовательности Сэнгера, и сайт имел сильный высококачественный пик на хроматограмме последовательности Сэнгера, то он был заменен пиком Сэнгера. пара оснований последовательности. Эти дополненные Сэнгером последовательности NGS затем использовали в филогенетических анализах.
Мы собрали последовательности от пяти горбатых китов ( Megaptera novaengliae ) в качестве внешней группы финвалов, учитывая их родственные связи с родственными видами в нескольких исследованиях [41] — [43].Полная последовательность митогенома была доступна для одного образца горбатого растения (номер доступа в Genbank NC006927 [43]). Остальные четыре были частичными последовательностями, состоящими только из кодирующих генов (Genbank Accession #s FJ
, Carraher et al. Неопубликованные данные; GQ353254– GQ343292, представляющие отдельные кодирующие области из образцов GOM9049, GOM9084 и SEA87041 [41]). С помощью этих последовательностей мы составили два набора данных, один из которых состоит из полных 16 423 пар оснований митогенома только с единственной внешней группой горбачей, а другой состоит из 11 406 пар оснований генов, кодирующих белок, с использованием всех пяти образцов горбачей (см. Ниже). как наборы данных « mito » и « cds » соответственно).Мы оценили филогенетические отношения и время расхождения для обоих наборов данных с помощью BEAST v1.7 [28]. В обоих наборах данных mito и cds все последовательности финвалов были ограничены как монофилетические. Пять последовательностей горбатых китов также были ограничены как монофилетические в наборе данных cds . Основываясь на результатах анализа с помощью jModelTest [44], мы выбрали модель замены HKY + G с 4 категориями замены для обоих наборов данных. Модели запускались с использованием строгих молекулярных часов, для которых мы установили предварительное распределение средней скорости замещения равным Uniform (1e-5, 1e-2) на основе результатов предварительных прогонов и опубликованных оценок скорости замещения у китообразных [30 ], [41], [43], [45], [46].Была использована модель дерева видообразования Yule, инициализированная деревом UPGMA. Априор в корне дерева был установлен как Нормальный (15,8, 2,8), что соответствует оценке времени с момента появления последнего общего предка (TMRCA) между плавниковыми и горбатыми китами [43]. Всего было выполнено 10 000 000 итераций MCMC, при этом каждые 1 000 -й итераций сохранялись для создания апостериорной выборки. Сходимость и достаточное смешение апостериорных выборок оценивали путем изучения эффективных размеров выборки (ESS) и трассы выборки для каждого параметра с помощью Tracer v1.5 [47].
Дополнительные материалы, включая номера образцов, сведения о коллекции и регистрационные номера GenBank для каждого гаплотипа, параметры сборки митогенома, входные файлы BEAST, полный апостериорный байесовский образец и аннотированные деревья доступны в репозитории данных Dryad (http: // dx. doi.org/10.5061/dryad.084g8).
Всего было 103 гаплотипа CR в наборе данных, секвенированном по Сэнгеру (таблица 1). Гаплотипическое разнообразие было высоким как в океанских бассейнах, так и во всех образцах.Минимальное разнообразие в океаническом бассейне составило 0,828 для Северной Атлантики, где также было наименьшее количество образцов. Общих гаплотипов среди океанических бассейнов не было. Было два фиксированных различия между Северной Атлантикой и Северной частью Тихого океана (участки 181 и 198) и одно между последовательностями Северной Атлантики и Южного полушария (участок 198).
Выравнивание митогеномных считываний по эталону дало высококачественные консенсусные последовательности длиной 16 401 п.н. для большинства образцов. Среднее количество считываний, совпадающих с эталоном для каждого образца, составляло 23 608.Среднее покрытие (количество считываний, совпадающих с данным сайтом в ссылке) на образец составляло 136. Из 153 митогеномов 142 имели по крайней мере одно считывание, охватывающее каждый сайт. Из оставшихся 11 последовательностей максимальное количество сайтов без покрытия составляло 36. После выравнивания и определения оснований приблизительно 33% консенсусных последовательностей не содержали недостающих оснований. Среднее количество отсутствующих оснований в последовательности было одно, при этом 94% последовательностей имели менее десяти отсутствующих оснований. Не было значительной кластеризации отсутствующих данных в какой-либо конкретной области митогенома, ни во всех образцах, ни в образцах из данного океанического бассейна.Как и ожидалось, разнообразие в наборе данных митогенома было выше, чем в последовательностях контрольной области Сэнгера (Таблица 1). Ни один из 136 гаплотипов митогенома не был общими для океанических бассейнов.
Байесовские оценки TMRCA и скорости нуклеотидных замен из наборов данных для полного митогенома ( mito ) и кодирующей области ( cds ) были очень похожи (рис. 2 и 3). Оба анализа дали результаты с высокими ESS и стабильными, хорошо перемешанными апостериорными образцами после примерно 100 000 итераций.Таким образом, если не указано иное, мы будем ссылаться только на результаты анализа mito . Оценки средней скорости замещения (2,94e-3, 95% HPD = 1,79e-3–4,45e-3) хорошо согласуются с оценками Джексона и др. [41] для mysticetes по всему митогеному (3,1e-3, 95% HPD = 2.6e-3–3.7e-3) и Sasaki et al [43], как сообщается в Nabholz et al [46], между горбатыми и финватальными китами (8e-3, 95% CI = 5e-3–2e-2), и между китами Брайда и сейсмическими китами (7e-3, 95% CI = 3e-3–1,2e-2) [41], [43], [46]. Однако наши оценки немного меньше оценок, сделанных Дорнбургом и др. [45] для финвалов (1.1e-2, 95% HPD = 9e-3–1,2e-2) и внутри горбатых (7,7e-3, 95% HPD = 5,6e-3–9,5e-3) [45].
Рис. 2. Сводка филогенетического дерева байесовских финвалов с использованием полных последовательностей митогенома (набор данных mito ).
Корень приводит к отхождению финвалов от горбатых. Ветви с двумя или более образцами в одном океаническом бассейне рухнули. Цифры в скобках обозначают количество образцов на концах каждой ветви, за исключением единичных образцов Южного полушария в кладе 8 (SWFSC Lab ID
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0063396.g002
Рис. 3. Резюме филогенетического дерева байесовских финвалов с использованием белковых кодирующих последовательностей митогенома (набор данных cds ).
Корень приводит к отхождению финвалов от горбатых. Ветви с двумя или более образцами в одном океаническом бассейне рухнули. Цифры в скобках обозначают количество образцов на каждом конце ветви. Оценка времени до последнего общего предка (TMRCA), 95% -ная максимальная апостериорная плотность (HPD) и апостериорные вероятности (PP) каждого пронумерованного узла приведены во вставке. Значения TMRCA не указаны для узлов с PP <0,9. Полное аннотированное дерево доступно в репозитории данных Dryad http: // dx.doi.org/10.5061/dryad.084g8.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0063396.g003
Байесовское филогенетическое дерево показывает сильную связь клад с тремя океанскими бассейнами (рис. 2 и 3). Большая часть выборок из северной части Тихого океана (n = 81) попадает в одну кладу (NP клада A), которая отошла от других финвалов примерно на 2 млн лет (95% HPD = 1,1–2,8 млн лет). Все образцы из Северной Атлантики и Средиземноморья отклонились от образцов из оставшегося Южного полушария и Северной части Тихого океана примерно на 1 млн лет (95% HPD = 0.6–1,5 млн лет). В пределах этой североатлантической клады средиземноморские образцы не имеют общих гаплотипов с образцами из остальной части Северной Атлантики и не образуют отдельную кладу сами по себе.
Поразительной особенностью остальной части дерева является присутствие двух кладовых образцов из северной части Тихого океана среди образцов из южного полушария. Самая удаленная клада (клады B в северной части Тихого океана) содержит только два образца: один с Гавайев, а другой — из Калифорнийского залива. Апостериорная вероятность (PP) для узла, присоединяющего эту кладу к остальным выборкам, относительно низкая (0.68) на деревьях mito и cds (0,68 и 0,73 соответственно), что указывает на неопределенное размещение. Об этом также свидетельствует его положение внутри клады A Южного полушария в дереве mito и вне его в дереве cds . Однако вторая, недавно разошедшаяся клада из 14 образцов из северной части Тихого океана (клада C из северной части Тихого океана) хорошо подтверждена (PP = 1) как тесно связанная с образцами из Южного полушария. По оценкам, эта клада разошлась примерно на 0.37 млн лет (95% HPD = 0,19–0,54 млн лет). TMRCA всех образцов в этой кладе более поздний (приблизительно 0,06 млн лет, 95% HPD = 0,06–0,21 млн лет).
Чтобы изучить представление и распределение клад A и C северной части Тихого океана в более крупной выборке животных из северной части Тихого океана (игнорируя кладу B из-за ее неопределенного размещения и небольшого размера выборки), мы провели простой тест распределения северных Образцы Тихого океана, для которых у нас были последовательности D-петли Сэнгера, которые не были включены в данные митогенома NGS.Мы рассчитали среднее расстояние Джукса-Кантора между этими образцами и всеми образцами в каждой из двух клад. Затем образцы были отнесены к кладе, до которой они имели наименьшее среднее попарное расстояние.
Результаты этого анализа показывают, что, хотя обе клады представлены в более крупной выборке из северной части Тихого океана, есть небольшое, но существенное различие в частотах географических слоев, из которых они были взяты. На рисунке 4 показано распределение разницы средних попарных расстояний до клады A и C северной части Тихого океана для 249 образцов контрольной области, секвенированных по Сэнгеру в северной части Тихого океана.Из них 237 были ближе к кладе A северной части Тихого океана, в то время как оставшиеся 12 были ближе к кладе C. Затем мы объединили эти назначения с 97 выборками NGS и исследовали частотное распределение выборки страт по кладам (Таблица 2). Хотя общий размер выборки клады C значительно меньше, есть признаки того, что слои выборки по-разному представлены в кладах (χ 2 p -значение = 0,014). В частности, более высокая доля клады A северной части Тихого океана состоит из образцов с юга от Pt.Консепшн, Калифорния (Калифорнийский залив и бухта Южной Калифорнии), в то время как большая часть клады C состоит из образцов с севера от Pt. Зачатие (Калифорния, Орегон, Вашингтон и залив Аляски). Тем не менее, присутствие клады C во всех исследованных регионах не предполагает, что эта клада могла представлять собой относительно изолированную группу китов, которая требует отдельного управления в качестве стада или, возможно, подвида. Пробы из обеих клад A и C были собраны вместе в четырех из 15 мероприятий по отбору проб, когда было отобрано более одной пробы.Мы не обнаружили различий между кладами в соотношении полов в выборках, сезоне выборки или году.
Рисунок 4. Распределение разницы между средними расстояниями до клады A северной части Тихого океана и клады C северной части Тихого океана для всех последовательностей контрольной области мтДНК.
Значения ниже 0 указывают на то, что образец ближе к кладе A, чем к кладе C.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0063396.g004
В полном митогеноме было 27 фиксированных различий между всеми гаплотипами северной части Тихого океана и Северной Атлантики и 28 фиксированных различий между Северной Атлантикой и Южным полушарием (таблица 3).Из-за полифилетических отношений северной части Тихого океана и южного полушария не было фиксированных различий между гаплотипами из этих двух океанических бассейнов. Однако, когда клады A и C в северной части Тихого океана были изучены отдельно, было обнаружено 64 и 13 фиксированных различий между каждой кладой и южным полушарием, соответственно. Интересно, что две клады в северной части Тихого океана больше отличались друг от друга, чем каждая из двух других океанических бассейнов, и между ними было 108 фиксированных различий.Вторым по величине отличием было 94 фиксированных различия между кладой А в северной части Тихого океана и Северной Атлантикой. Количество фиксированных различий в наиболее часто секвенированном гене цитохрома B и контрольной области было пропорционально сходным с полным митогеномом относительно длины последовательности. Единственное сравнение без хотя бы одного диагностического центра, за исключением всей северной части Тихого океана и южного полушария, было в контрольном регионе между северной тихоокеанской кладой C и южным полушарием.
Три описанных в настоящее время подвида финвалов ( Balaenoptera Physalus Physalus , B.п. quoyi, Б. п. patachonica ) были основаны на морфологических различиях, обнаруженных в ограниченной серии китобойных промыслов в Северной Атлантике и Южном океане [2], [3], [8]. С тех пор, хотя проводились генетические и акустические исследования, изучающие структуру популяций в океанских бассейнах, а также среди популяций между океанскими бассейнами [13], [14], [48], мало что было сделано для повторного изучения таксономии это глобально распространенный вид.
Результаты этого исследования, впервые в явном виде изучившего расхождение между северной частью Тихого океана и североатлантическим финвалом по сравнению с южным полушарием, показывают сильную филогеографическую структуризацию этих трех океанических бассейнов.Северная Атлантика (включая образцы из Средиземного моря) сформировала единственную монофилетическую кладу, расходясь от других финвалов либо в северной части Тихого океана, либо в южном полушарии примерно на 0,99 млн лет (95% HPD = 0,56–1,46 млн лет). Полифилетическая северная часть Тихого океана была разделена на три клады на дереве, самая большая из которых расходилась от всех других гаплотипов финвалов примерно на 1,94 млн лет (95% HPD = 1,09–2,81 млн лет), а две другие были связаны с китами Южного полушария. Эти оценки совпадают с оценками, сделанными Берубе и др. [14], когда финвалы в северной части Тихого океана и в Северной Атлантике / Средиземноморье разошлись на 1-3 млн лет.Эти закономерности в сочетании с большим количеством фиксированных различий между североатлантическими финвитами и всеми другими океанскими бассейнами убедительно показывают, что Balaenoptera Physalus Physalus , финвалы Северного полушария, не состоит из одного подвида.
Среди глобально распространенных mysticetes, таких как финвалы, степень расхождения между близкородственными таксонами в каждом полушарии и океаническом бассейне различается. Считается, что общий характер миграции крупных китов (кормление в более высоких широтах в летние месяцы и перемещение в более низкие широты для отела и размножения зимой) служит относительно эффективным барьером для трансэкваториального потока генов [6], [7], что ведет к репродуктивной изоляции и, в конечном итоге, к видообразованию в каждом полушарии.Однако некоторые виды, такие как синие киты ( Balaenoptera musculus Linneaus, 1758), можно встретить вблизи экватора либо сезонно, либо круглый год [49], а у других видов наблюдались трансэкваториальные миграции и перемещения между бассейнами океана, например колодец [50], [51]. Изменения в океанографических условиях, такие как похолодание во время ледниковых периодов плейстоцена, могут привести к сближению антитропических форм, увеличивая вероятность обмена [6]. Можно было бы ожидать, что эти процессы приведут к паттерну, в котором антитропические пары с большим перерывом в распределении около экватора также будут более таксономически расходиться.
Южные киты ( Eubalaena spp. Gray, 1864), которые распространены в водах от умеренного до субполярного и редко встречаются ниже примерно 15–20 ° широты в любом полушарии [52] — [54], представляют один конец этого спектр. Для этого рода существует широкая полоса 30–40 °, разделяющая китов в двух полушариях. Исторически были выделены два антитропических вида китов: Eubalaena glacialis, Müller, 1776 в Северном полушарии и E.australis Desmoulins, 1822 в Южном полушарии [55]. Розенбаум и др. [7] продемонстрировали, что внутри митохондриального контрольного региона E. glacialis содержали два реципрокно монофилетических матрилина [7]. Матрилин, содержащий гаплотипы из северной части Тихого океана, был более тесно связан с южным полушарием E. australis , чем с E. glacialis в Северной Атлантике, которые были базальными в дереве. Поэтому авторы предложили повысить статус особей северной части Тихого океана до статуса полного вида как E.japonica Lacépède, 1818, обозначение, позднее подтвержденное набором ядерных локусов [56]. В пределах 292 п.н., исследованных Розенбаумом и др. [7], было от 6 до 7 фиксированных различий между видами Eubalaena . Для сравнения: в одном и том же регионе в наших последовательностях финвалов есть только два фиксированных различия между выборками из Северной Атлантики и Северной части Тихого океана, одна фиксированная разница между выборками из Северной Атлантики и Южного полушария и нет фиксированных различий между выборками из Северной Атлантики и Южного океана.
По распространению, больше напоминающему финвалов, малые полосатики представлены как парами антитропических видов, так и парами подвидов. Обыкновенный полосатик ( Balaenoptera acutorostrata, Lacépède, 1804) обитает от субполярных вод во время летнего сезона кормления до более умеренных и тропических вод в зимний период размножения [55], [57] — [59]. Внутри этого вида существует три признанных подвида: B. a. acutorostrata в Северной Атлантике, B.а. scammoni Deméré, 1986, в северной части Тихого океана, и карликовые норки ( B. a. subsp.) в Южном полушарии [55]. Сестринский вид обыкновенного полосатика, антарктический малый полосатик ( B. bonaerensis Burmeister, 1867), обитает только в Южном полушарии. TMRCA между двумя видами малых полосатиков оценивается между 4,4 и 4,9 млн лет назад, а TMRCA трех подвидов обыкновенных малых полосатиков ( B. acutorostrata ) оценивается в 1.2 млн лет (95% ДИ = 0,3–2,2 млн лет) [60], что очень похоже на TMRCA всех гаплотипов финвалов в этом исследовании (1,9 млн лет, 95% HPD = 1,1–2,9 млн лет).
Таксономия синих китов ( Balaenoptera musculus ), которая еще не выяснена полностью, может представлять собой другой конец этого спектра. В Тихом океане синие киты встречаются вокруг продуктивного тропического купола Коста-Рика круглый год [49], а кормление было зарегистрировано у экваториальных Галапагосских островов [61]. Вполне вероятно, что, по крайней мере, сезонно, воды от юга экватора до северного Перу могут содержать голубых китов как из северного, так и из южного полушарий [49], [62].Номинальный подвид ( B. m. Musculus ) включает китов Северной Атлантики и северной части Тихого океана вместе взятых. Выделяются еще два подвида: субантарктические «карликовые» синие киты ( B. m. Brevicauda, Ichihara, 1966) и антарктические «настоящие» синие киты ( B. m. Intermedia Burmeister, 1871–72) [55 ]. Хотя они поддаются морфологическому диагностированию, степень генетической дифференциации среди подвидов, описанных на сегодняшний день, низка по сравнению с той, которая была обнаружена для других признанных подвидов китов, а также между океанскими бассейнами в данных о финвале в этом исследовании [62], [62], [62] 63].
Таким образом, с их умеренным распределением финвалы демонстрируют модели дивергенции, промежуточные с таковыми у малых полосатиков и голубых китов. Полифилетический паттерн гаплотипов северной части Тихого океана и южного полушария может представлять собой свидетельство интрогрессии между двумя океанами. По крайней мере, похоже, что клада C в северной части Тихого океана (рис. 2) является результатом миграционного события, произошедшего относительно недавно, примерно 0,37 млн лет назад. В качестве альтернативы, паттерны, которые мы видим, могут быть результатом неполной сортировки по происхождению, отражая предковый полиморфизм гораздо большей популяции.Это предполагает, что поток генов между двумя океанскими бассейнами прекратился раньше, возможно, ближе к 1,94 млн лет дивергенции северо-тихоокеанской клады A. Дифференциация между интрогрессией и неполной сортировкой по родословным редко бывает простой без других источников информации, таких как модели дивергенции от ядерные гены [64], [65]. Однако, учитывая, что дивергенция клады A северной части Тихого океана примерно на 1,52 млн лет старше, чем клады C северной части Тихого океана, мы полагаем, что наиболее вероятно, что клада C представляет собой миграционное событие.Предполагаемое положение северо-тихоокеанской клады B на дереве, базальное по отношению к гаплотипам южного полушария, было бы более согласовано с неполной сортировкой по родословным, но относительно слабый PP этой клады (0,64) делает любые выводы о ее происхождении в лучшем случае незначительными.
Хотя очевидно, что митогеном может обеспечить повышенное разрешение филогенетических паттернов [29] — [31], тем не менее, он все еще наследуется как единственный локус с множеством связанных генов и, как таковой, может давать деревья генов, которые не совпадают с «Видовые» деревья из-за интрогрессии или гибридизации [64].С быстрым ростом секвенирования следующего поколения мы, вероятно, увидим увеличение на порядок количества ядерных локусов, которые могут быть применены к филогенетическим вопросам [66].
Bérubé et al [13], [14] продемонстрировали значительную дифференциацию популяций между средиземноморскими и североатлантическими популяциями, а также доказательства структуры между финватами из западной и восточной частей Северной Атлантики [13], [14]. Также описаны акустические различия между североатлантическими и средиземноморскими финватами [67].Хотя структура популяции в северной части Тихого океана до конца не выяснена, Mizroch et al [68] обсудили пять возможных популяций или «кормовых скоплений»: восточные и западные группы, которые перемещаются вдоль Алеутских островов [69], [70]; группа Восточно-Китайского моря; группа, которая движется на север и юг вдоль западного побережья Северной Америки между Калифорнией и заливом Аляска [71]; и киты в море Кортеса, которые были признаны постоянной популяцией на основании как генетических, так и акустических различий [13], [15], [72].Множественные типы криков финвалов были описаны для восточной части северной части Тихого океана (личное сообщение, Э. Олесон, Научный центр рыбного хозяйства Тихоокеанских островов, Национальная служба морского рыболовства) [15], предполагая, что может быть дальнейшее подразделение вдоль западного побережья Северной Америки. . В свете этого интригует тот факт, что, хотя мы не увидели сильной филогеографической структуры в океанских бассейнах в наших данных, мы действительно увидели дифференциальное представление северных тихоокеанских клад A и C по обе стороны от Pt.Conception, CA. Связано ли подразделение или разнообразие населения в северной части Тихого океана с моделями исторической иммиграции, будет лучше решать будущий анализ ядерных и акустических данных.
Таксономический статус северных тихоокеанских финвалов неясен. Если анализ ядерных локусов указывает на текущий поток генов между митохондриальными матрилинами клады A и клады C, это может свидетельствовать о том, что все финвалы восточной части северной части Тихого океана являются членами одного нового подвида.С другой стороны, если значительная дифференциация между этими двумя кладами наблюдается в ядерных маркерах, то дальнейшая работа должна быть проведена для дальнейшего описания других различий между этими двумя симпатрическими формами. Учитывая его размещение в дереве, клада C, вероятно, подпадет под текущее определение B. p. quoyi , странный результат — финвалы в «Южном полушарии», обитающие в северной части Тихого океана. Тогда симпатрическая клада А станет новым подвидом.
Будущие генетические исследования будут значительно улучшены за счет включения большего количества образцов из регионов, в которых, как известно, встречаются финвалы.Все пробы Южного полушария, кроме двух, были взяты из одного региона, отобранные за двухлетний период [73], [74], и не охватывали весь диапазон финвалов в Южном океане [75]. Включение образцов из Южной Атлантики и Южного Тихого океана позволило бы нам прояснить эволюционные отношения Северной Атлантики и Северной части Тихого океана и помочь определить потенциальные пути распространения. Кроме того, эти образцы позволят изучить дальнейшее структурирование в пределах B.п. quoyi в Южном полушарии. В частности, они были бы полезны для изучения пригодности низко- и среднеширотных карликовых финвалов, B. p. patachonica . Описание, представленное Кларком [8], в первую очередь основано на изучении записей китобойного промысла, исторических описаниях внешней морфологии и биологическом исследовании одного экземпляра. Таким образом, генетические образцы китов из этого региона будут необходимы для полной оценки этого предложенного подвида и его связи с другими китами Южного полушария.
Во всех океанских бассейнах популяции финвалов сильно сократились в результате коммерческого китобойного промысла в начале 20–90–145-го века [68], [76]. В результате финвалы как в Атлантическом, так и в Тихом океане занесены в список «находящихся под угрозой исчезновения» в соответствии с Законом США об исчезающих видах и Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП). В северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Средиземного моря финвалы, по-видимому, особенно уязвимы для столкновений с кораблями [76] — [79].В восточной части северной части Тихого океана популяция увеличивается [80]. Их статус неясен в Северной Атлантике и Южном океане, регионах, где ограниченный китобойный промысел все еще ведется [76]. Для эффективного управления такими глобально распространенными видами с различными угрозами, историями эксплуатации и, следовательно, разными уровнями восстановления в каждом регионе, важно обеспечить, чтобы таксономия надлежащим образом отражала степень генетической дифференциации и дивергенции.
Авторы хотели бы поблагодарить Патрицию Розел из Юго-восточного научного центра рыболовства, Хорхе Урбана, Фонд аквариумного и морского научного центра Вирджинии, Фонд морских исследований и охраны Риверхеда, Сеть морских млекопитающих Нью-Джерси, Северный университет Carolina, Wilmington, Cascadia Research Collective, Национальной лаборатории морских млекопитающих и Международной китобойной комиссии за предоставление образцов ДНК и тканей для этого исследования.Мы также хотели бы поблагодарить Дженнифер Джексон за ее понимание филогении балаеноптерид, а также Алексея Драммонда и Грега Роуза за полезные аналитические предложения. Мы ценим работу сотрудников Исследовательского института Скриппса по созданию данных NGS и Рича Косгроува из Юго-западного научного центра рыболовства за его научную вычислительную поддержку. Спасибо Уильяму Перрину и Карен Мартиен за полезные комментарии к этой рукописи.
Эксперимент задумал и разработал: FIA PAM BLT.Проведены эксперименты: FIA PAM BLH KMR MSL. Анализировал данные: FIA. Предоставленные реагенты / материалы / инструменты анализа: FIA MB SP BLT. Написал статью: FIA BLH.
Фото NOAA / J. Waite
Balaenoptera PhysalusФинский кит является членом подотряда Mysticete (усатых) китов. Второй по величине кит на планете, финвалы достигают от 70 до 80 футов в длину и весят от 40 до 80 тонн. У финвалов есть характерный V-образный узор окраски вокруг головы, который называется «шеврон».Хотя общий видимый цвет животного темно-серый, правая сторона головы, верхняя губа, нижняя губа и часть уса белые. Иногда у них появляются темные полосы на ушах и на глазах в виде узора, который называется «пламя». Спинной плавник кита также отчетлив. Исследователи классифицируют спинные плавники по одной из шести различных форм, и это, наряду с рисунками отпугивания, шеврона и пламени, они используют для идентификации людей. Щупальца у финвалов широкие и треугольные, а голова заостренная.Этот гладкий, мускулистый кит, которого называют «морской борзой», плавает со скоростью до 20 миль в час. Выйдя на поверхность, плавник наносит удар высотой от 18 до 20 футов. Издалека его можно принять за горбатого кита, но расстояние между ударом и спинным плавником у финвалова намного больше. Финский кит редко показывает свои лапы при нырянии.
Финвалы водятся во всех океанах мира, но, как правило, остаются на большой глубине.Фьорды являются подходящей средой для обнаружения финвалов. В Кенай-фьордах мы, как правило, видим финвалов всего два или три раза в сезон, обычно довольно рано (май) и снова намного позже (август). Область между концом полуострова Воскресения и островом Шеваль и дальше в сторону бухты Агнес — лучшее место в парке, чтобы увидеть финвалов.
Финский кит представляет собой питатель с фильтром, имеющий от 500 до 900 трехфутовых пластин китового уса, свисающих с нёба его рта, и 64 брюшных желоба, позволяющих расширить ротовую полость.Пластины и желобки для горла позволяют киту принимать огромное количество воды с добычей, а затем отфильтровывать пищу.
Финвалы в восточной части северной части Тихого океана проводят летние месяцы, кормясь в водах Аляски. Они едят эвфазиид (криль), веслоногих ракообразных и мелких стайных рыб, таких как сельдь и мойва. У финвалов нет плотной социальной организации, но иногда они путешествуют группами по 2-10 человек, используя технику кружения, чтобы загнать косяк рыб, прежде чем проглотить большой рот, полный воды, наполненной пищей.
Финских китов, обнаруженных на Аляске летом, проводят зимы у берегов Мексики, где они размножаются и рожают. Беременность длится полный год, а самки рожают только раз в два года. Теленок весит около четырех тонн и при рождении имеет длину 22 фута. Молодые киты кормятся грудью в течение шести-семи месяцев и вскоре после этого покидают своих матерей.
Половая зрелость достигается к шести годам для мужчин и к семи годам для женщин. Вполне возможно, что финвалы доживают до 100 лет.Временные косатки могут охотиться на молодых финвалов. Было зарегистрировано несколько инцидентов, когда молодые финвалы выбрасывались на мель, но точная причина смерти в этих случаях неизвестна.
Когда популяция синих китов истощилась в результате охоты, внимание переключилось на финвалов. В первые дни финвалы были быстрее, чем большинство китобойных судов, но по мере совершенствования технологий китобои могли не отставать. В период с 1950 по 1960 год ежегодно вылавливалось около 30 000 финвалов.В 1972 году Закон о защите морских млекопитающих обеспечил безопасность финвалов в водах США, но только в 1986 году финвалы были защищены во всем мире.
.